РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭФФЕКТИВНОСТЬ НЕРЕСТА И ВОЗМОЖНОСТЬ ПРОМЫСЛА ИНТРОДУЦИРОВАННОЙ ГОРБУШИ

Страница создана Оксана Романова
 
ПРОДОЛЖИТЬ ЧТЕНИЕ
УДК 597.553.2:639.3.045(282.247.18)

          РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭФФЕКТИВНОСТЬ
          НЕРЕСТА И ВОЗМОЖНОСТЬ ПРОМЫСЛА
            ИНТРОДУЦИРОВАННОЙ ГОРБУШИ
          (ONCORHYNCHUS GORBUSHA WALBAUM)
            В РЕКАХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
  © 2019 Алексеев М.Ю.*, Ткаченко А.В., Зубченко А.В., Шкателов А.П.,
                           Николаев А.М.

        Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии
                           им. Н.М. Книповича, Мурманск 183038, Россия.
                                       e-mail: * mal@pinro.ru

     Поступила в редакцию 22.08.2018, После доработки 15.02.2019, Принята к публикации 27.02.2019

        В крупнейших лососёвых реках бассейна Белого моря, расположенных на Кольском п-ове – Поной,
     Варзуга и Умба исследовали особенности миграции горбуши, распределение её по нерестилищам,
     эффективность нереста и потенциальное воздействие на воспроизводство нативного вида –
     атлантического лосося (сёмги) (Salmo salar L.). Отмечено, что в различающихся по гидрологическим
     характеристикам реках распространение горбуши не одинаково. При выборе нерестовых участков
     горбуша предпочитает мелководные перекаты с умеренным течением и мелким фракционным
     составом грунта. Вскрытие нерестовых бугров показало низкую эффективность нереста горбуши.
     Убедительных доказательств влияния вселенца на экосистемы рек до настоящего времени нет. Для
     эффективного использования ресурса предложено неограниченное изъятие горбуши всеми видами
     промысла, в том числе тотальный вылов с помощью рыбоучётных заграждений (РУЗ) в реках Умба
     и Варзуга на протяжении всего нерестового хода.
        Ключевые слова: атлантический лосось, воспроизводство, горбуша, интродукция, нерест, рас-
     пространение.

                 Введение                             кета. Результаты оказались отрицательными,
  В ХХ столетии в СССР существовал значи-             и работы были прекращены. Мероприятия по
тельный теоретический и практический инте-            интродукции дальневосточных лососей воз-
рес к искусственной интродукции различных             обновились в 1956 г. по инициативе В.В. Куз-
гидробионтов. По данным, приведённым                  нецова [1953]. Выбор пал на горбушу, молодь
А.Ф. Карпевич и В.К. Гореловым [1995], в              которой не задерживается в реках, а взрослые
ХХ в. в стране были осуществлены несколько            рыбы возвращаются на нерест уже через
тысяч вселений разных видов рыб и беспо-              13–15 месяцев. Предполагалось, что горбу-
звоночных. Только за период с 1968 по 1971 г.         ша освоит резервную кормовую базу Белого
осуществлено 1573 пересадки 49 видов рыб в            моря и не будет совершать дальних миграций
678 водоёмов.                                         [Смирнов, 1994].
  Первые практические попытки интродукции               На первом этапе (1956–1984 гг.) доставку
дальневосточных лососей в водоёмы Кольского           основных партий икры осуществляли с
п-ова были предприняты Главрыбводом в                 рыбоводных пунктов, расположенных на
период с 1933 по 1939 гг . В качестве объекта         о. Сахалин и о-вах Курильской гряды (было
вселения была выбрана осенняя амурская                перевезено более 245 млн шт. икры). От про-
изводителей из рек Камчатки и Магаданской          В последние годы количество горбуши
обл. икру завозили в 1959 и 1961 гг. (2.1 и     нечётной линии в реках Кольского п-ова зна-
0.5 млн шт., соответственно). Доинкубацию       чительно выросло. В 2001–2017 гг. средний
икры осуществляли на рыбоводных заво-           вылов составил 143.8 т (45.4–296.5 т). Подходы
дах Мурманской обл. (Тайбольский (ТРЗ),         рыб чётной линии в этот же период были не-
Умбский (УРЗ), Княжегубский (КРЗ)), а в         значительны (уловы колебались от 0 до 8.6 т).
отдельные годы на Онежском рыбоводном           Возрос темп расселения горбуши, которая всё
заводе Архангельской обл. Первое время в        в больших количествах мигрирует не только в
реки выпускали неподрощенных личинок,           российские реки бассейна Баренцева моря, но
и возврата производителей не отмечалось.        и в реки ряда североевропейских государств
В 1959 г. впервые выпустили подрощенных         (Норвегия, Финляндия, Исландия, Великобри-
личинок, и в 1960 г. (единственный раз для      тания) [Pettit, 2017], где считают это угрозой
рыб чётной линии) наблюдался относительно       для атлантического лосося. Всё возрастающая
массовый подход нерестовых мигрантов (улов      роль горбуши в экосистемах северных рек и
составил 94.4 т) и нерест горбуши в реках       послужила причиной проведения настоящего
Кольского п-ова. Уловы нечётной линии в         исследования, целью которого являлись оценка
1970-е гг. трижды достигали 100 т и более       воспроизводства, потенциального воздействия
(максимально 186.7 т в 1973 г.). Однако после   этого вида-вселенца на популяции сёмги, и
1979 г. (в этом году икра с Дальнего Востока    определение практических мер, направленных
не завозилась) численность горбуши резко        на снижение экологических рисков.
упала, что доказало зависимость количества
нерестовых мигрантов от объёма и качества                    Материалы и методы
рыбоводных мероприятий. Кроме того, стало         Работы проводили в июне – сентябре 2015
понятно, что использование в качестве донора    и 2017 гг. в основном русле и притоках самых
популяций горбуши из южной части нативного      протяжённых рек бассейна Белого моря, рас-
ареала не даёт желаемого результата.            положенных на территории Мурманской обл.
  Только после завоза в 1985 г. икры горбуши,   – Поной, Варзуга и Умба (рис. 1). Выбор этих
взятой от производителей из р. Ола Мага-        рек обусловлен тем, что они обладают наи-
данской обл., удалось добиться устойчивых       большими площадями нерестово-выростных
заходов горбуши нечётной линии. Примеча-        участков (НВУ) в основном русле и притоках
тельно, что после 1985 г. икра нечётной линии   I–II порядка. Дополнительно использовали
из нативного ареала завозилась только один      ретроспективные промыслово-биологические
раз (в 1989 г.), а чётной два раза – в 1986 и   данные.
1998 гг. Кроме того, в 1989–1999 гг. неболь-      Сбор и обработка материалов проводились
шие партии икры от местных производителей       по стандартным методикам [Правдин, 1966].
(максимально – 1.2 млн шт.) инкубировали        Определяли массу рыб и соотношение полов.
на УРЗ. Первое время горбуша в основном         Индивидуальную абсолютную плодовитость
возвращалась в р. Умба, куда выпускали её ли-   (ИАП) самок определяли весовым методом.
чинок. Затем она в течение десятилетнего пе-    Об эффективности нереста судили путём
риода распространилась по всем рекам Белого     сопоставления ИАП с количеством икры в
моря, что, по-видимому, связано с достаточно    буграх. Вскрытие и перекапывание бугров
высокой величиной стреинга [Алтухов и др.,      осуществлялось вручную от переднего края
1997], интенсивность которого возрастает в      к центру, а затем к дальнему (в направлении
ходе рыбоводных мероприятий [Салменкова,        по течению). Икру отлавливали специальной
2016]. Например, в р. Варзуга к началу нового   рамкой с безузловой мелкоячеистой делью
тысячелетия численность горбуши стала со-       (размер рамки 60×30 см, ячея 5 мм), плотно
поставима с численностью сёмги [Зубченко        прижатой к заранее выровненной поверхности
и др., 2004].                                   грунта. Верхний край рамки во время сбора
4

Рис. 1. Схема расположения обследованных рек

материала немного выступал над водой, что           ВС, ВК – валун мелкий (25–50 мм), средний
исключало снос икринок мимо рамки.                  (50–100 мм) и крупный (10–50 см); Г – глыбы.
  В ходе маршрутной съёмки визуально опре-            В течение миграции и нереста измеряли
деляли распределение горбуши на разных по           температуру воды цифровым термометром.
гидрологическим особенностям типах участ-           Скорость течения на выростных участках
ков, подсчитывали количество нерестовых             определяли с помощью измерителя скорости
особей и количество нерестовых гнёзд на             потока ИСП-1М в автоматическом режиме
единицу площади нерестилищ. Динамику по-            в течение одной минуты, плавно перемещая
сленерестовой смертности горбуши в р. Рябога        вертушку в толще воды в пределах площади
(приток р. Поной) оценивали на основании            участка для получения среднего значения.
мечения производителей подвесными метками.
  Качество НВУ оценивали по показателям                     Результаты и обсуждение
скорости течения, глубине и фракционному              Начало нерестового хода горбуши в изучен-
составу грунта, который классифицировали с          ных реках связано с удалением их устьев от
помощью шкалы, предложенной для оценки              Воронки Белого моря. Сначала первые поимки
грунта на НВУ [Веселов, Калюжин, 2001]:             фиксируются в р. Поной, затем в р. Варзуга,
П – песок и гравий (до 2.5 мм); ГМ – галька         на морских тонях вдоль побережья Терского
мелкая (2.5–5.0 мм); ГС – галька средняя (5–10      берега Белого моря и, наконец, в р. Умба.
мм); ГК – галька крупная (10–25 мм); ВМ,            Анадромная миграция обычно начинается в

                                               Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
5

середине июня, примерно в те же сроки, что         пороги, становясь хорошо различимыми.
и в р. Ола [Марченко, 2004]. Зайдя в реку,         Они образуют стаи по 10–12 особей, активно
горбуша довольно быстро мигрирует вверх по         перемещаясь в пределах небольшой площади
течению. О скорости миграции можно судить          (ок. 100 м2), ведя постоянную борьбу за тер-
по временной разнице поимок мигрантов на           риторию. Впереди следуют самки, за ними
двух рыбоучётных заграждениях, устанавли-          самцы. Последние, за счёт характерной формы
ваемых Умбским рыбоводным заводом для              тела, хорошо заметны, поэтому создаётся
отлова производителей сёмги – одно в 3, второе     впечатление, что самцов намного больше,
в 15 км от устья. С момента обнаружения пер-       хотя в уловах соотношение полов примерно
вых мигрантов горбуши в ловушке нижнего и          равное.
верхнего заграждений проходят сутки.                 Преднерестовый период длится несколько
   В пределах бассейнов разных рек горбуша         дней, за это время горбуша окончательно
распределяется неодинаково. Например, в р.         распределяется по выбранным нерестовым
Умба она занимает НВУ в протоках нижнего           площадкам и приступает к нересту. Как
течения, до оз. Канозеро, в притоке I порядка р.   правило, грунт в реке имеет тёмную окраску
Вяла, в притоке II порядка р. Лямукса и в ряде     за счёт слоя перифитона, покрывающего его
мелких ручьёв (см. рис. 1). В р. Муна, впада-      сверху. Сооружая гнездо, самка переворачивает
ющей в Канозеро, как и на участках р. Умба,        камни, благодаря чему гнёзда становятся
расположенных выше Канозера, встречается           хорошо различимыми и выглядят с берега
гораздо реже. В р. Поной также предпочита-         как светлые пятна на тёмном фоне субстрата,
ет нереститься в пределах нижнего течения,         поэтому легко поддаются учёту.
преимущественно в многочисленных прито-              Реки Кольского п-ова имеют много омывае-
ках, но отдельные особи могут подниматься          мых подрусловыми, аллювиальными водами,
до р. Лосинга, Сухая, оз. Вули-явр (235 км от      мелкогалечниковых участков, пригодных для
устья) и выше. Вселенец использует все при-        нереста реофильных рыб [Веселов, 2006].
годные для нереста участки нижнего течения         Особо необходимо подчеркнуть определяющее
р. Поной, однако наибольшее количество про-        значение гранулометрического состава грунта.
изводителей было обнаружено на обширных            В нативном ареале высокая выживаемость
галечных перекатах и мелководных плёсах, как       икры горбуши наблюдается в условиях пре-
в основном русле, так и в притоках Пурнач и        обладания на нерестилище фракций грунта
Рябога, в устьевой части р. Томба и в ручьях       1–20 мм, а низкая выживаемость отмечается
Алексеевский, Запасный, Большая Вязка (см.         в крупных (10–100 мм) или мелких (
6

лососёвых реках Кольского п-ова, составляет       ями грунта, в основном сложенного из гравия
примерно 1.6 млн м2.                              и мелкого галечника (1–5 см). На НВУ с дном
  Наши исследования также показали, что           из разноразмерного грунта горбуша выби-
доля участков, пригодных для нереста горбуши      рает гравийные площадки, лежащие между
в изученных реках, невелика. В них преобла-       крупными камнями. Отм тивный нерест (на
дают нерестилища с относительно крупным           камни, без сооружения гнезда) при большом
размером грунта. Участков, которые имеют          переуплотнении производителей наблюдается
оптимальный для вселенца гранулометриче-          и в нативном ареале [Есин и др., 2015].
ский состав грунта, очень мало, а участков,          По нашим наблюдениям, больше всего гнёзд
сочетающих оптимальный гранулометриче-            расположено на глубинах от 0.5 до 0.2 м в нача-
ский состав грунта, оптимальные глубины и         ле порога, на гребневом участке. Для нереста
скорости течения, ещё меньше, что является        горбуша и атлантический лосось выбирают
весомым лимитирующим фактором в воспро-           участки реки со схожими гидрологическими
изводстве горбуши.                                показателями: в порогах с подъёмом рельефа,
  В таблице 1 приведены данные, характе-          в устьевых частях ручьёв, на перекатах, распо-
ризующие гидрологические характеристики           ложенных на мелководных плато с гребнями и
всех обследованных участков и плотность           местным перепадом глубин от 0.2 до 0.8 м, при
нерестовых бугров на этих участках. Очевид-       скоростях потока 0.4–1.0 м/с [Веселов, 2006;
но, что горбуша во всех случаях предпочитает      Волобуев, Марченко, 2011]. Тем не менее,
нереститься в пределах топогидравлической         здесь существует некоторая разница: сёмга
ниши, которая характеризуется небольшой,          нерестится на большей глубине, до 1.5 м, и
до полуметра, глубиной, средней скоростью         обычно использует для строительства гнезда
течения (от 0.4 до 1.0 м/с) и мелкими фракци-     грунт больших фракций.

    Таблица 1. Плотность нерестовых бугров горбуши на участках рек с разными гидрологи-
                               ческими характеристиками

                                       Скорость      Преобладающий        Плотность нерестовых
Река, приток              Глубина, м   течения,      размер грунта, см          бугров,
                                         м/с            (min–max)              шт./100 м2
Умба, приток Вяла             0.3         1.1               3–6                     7
Умба, основное русло          0.7         0.4               5–20                    2
Умба, протока Низьма          0.6         0.7               5–15                    4
Варзуга, приток Индель        0.2         0.5               1–5                     7
Варзуга, приток Пана          0.2         0.7               3–5                     11
Варзуга, приток Мельга        0.5         0.4               5–15                    4
Варзуга, основное русло       0.3         0.6               3–5                     18
Поной, приток Рябога          0.3         0.5               1–5                     10
Поной, приток Томба           0.4         0.6               5–15
7

Рис. 2. Характерное расположение нерестовых бугров горбуши в русле реки.

   Нерест горбуши начинается 10–15 августа,             При вскрытии нерестовых бугров в основ-
в это время в уловах начинают встречаться и           ном русле и притоках исследованных рек в
постепенно преобладать первые нерестящие-             каждом из них обнаружили всего по несколько
ся особи. Массовый нерест длится 5–7 дней.            десятков (13–201) икринок при обычной ИАП
В это время вымётывает половые продукты               самок горбуши от 1400 до 1900 икринок. Ино-
подавляющее число рыб. Редкие экземпляры              гда встречались пустые бугры, которые мы
с текучими половыми продуктами встре-                 склонны рассматривать как пробные копы.
чались в реках Умба и Варзуга в первых                Эффективность нереста, определённая нами
числах сентября. Очень редко попадает                 соотнесением среднего числа икринок в бугре
светлая особь в августе и сентябре. Позднее           к средним значениям ИАП самок, приведена
созревание не является какой-то аномалией,            в таблице 2.
известно, что разрозненные косяки горбуши               Во всех случаях в гнёздах обнаруживали
продолжают заходить в реки Магаданской                погибшие (побелевшие) икринки – от 1 до
обл. до середины сентября [Марченко, 2004].           5 шт. Горбуша закапывает икру неглубоко,
В реках Белого моря её нерест начинается при          а высота сооружаемых над гнёздами бугров
температуре около 8–10 °C, как и в р. Ола – от        меньше, чем у сёмги. Эффективность нереста
8 до 15 °C [Волобуев, Марченко, 2011].                горбуши в нативном ареале сильно варьирует.
   Эффективность нереста вселенца низкая,             Например, по данным, приводимым А.А. Жи-
поскольку большую часть икры самки вымё-              воглядовым с соавторами [2013], плотность
тывают мимо гнезда, и её сносит течением. В           засева нерестилищ икринками в разных ре-
притоке р. Варзуга Япома при облове горбуши           ках о. Сахалин колеблется в пределах от 6 до
в сеть попали 43 экз. окуня (Perca fluviatilis        578 шт./м2.
L.), в желудке каждого была икра горбуши,                По окончании нереста горбуша уже без
а наполнение во всех случаях составило 5              половых продуктов продолжает активно пе-
баллов. То же самое мы наблюдали у хариу-             ремещаться по нерестилищу. Постепенно её
сов (Thymallus thymallus L.), отловленных во          активность снижается, рыбы пассивно сно-
время нереста горбуши в р. Пана. На участке           сятся течением, ложатся на дно и погибают.
р. Умба с крупновалунным грунтом нами были            Для определения времени, которое проходит
обнаружены икринки, лежащие на песчаных               от их нереста до гибели, на участке р. Рябога
площадках между камней.                               (приток р. Поной), проводили ежедневные на-

Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
8

                    Таблица 2. Эффективность нереста горбуши в разных реках

    Река, приток   Соотношение   ИАП самок (M±m), экз.       Среднее число     Доля от ИАП, %
                      полов,                               икринок в бугре M
                                                             (min–max), экз.
                    ♀♀ : ♂♂
       Умба          56 : 44            1900±230              101 (28–201)            5.3
      Варзуга        47 : 53            1600±240               79 (14–171)            4.9
      Поной          60 : 40            1400±240               38 (13–87)             2.7

блюдения за помеченными 5 августа самцами          первой, латентной, его численность медленно
с текущими половыми продуктами в количе-           нарастает, а присутствие незаметно (в уловах
стве 15 экз. Первые погибшие экземпляры            встречается крайне редко). Вторая фаза харак-
отмечены на 5-й день наблюдений, на 14-й           теризуется «взрывом численности» и длится
день количество погибших самцов достигло           столько же, сколько и первая фаза. В течение
12. Оставшиеся 3 экз., по всей вероятности,        третьей фазы происходит резкое уменьшение
были снесены течением.                             численности, после чего наступает последняя
   В р. Варзуга массовая гибель горбуши наблю-     фаза, период стабилизации, в течение которого
дается в 1-й декаде сентября. В 2015 и 2017 гг.    может произойти или вымирание вселенца, не
погибшие рыбы лежали на дне или у самого           выдержавшего конкуренции с аборигенными
уреза воды через каждый метр. От реки в это        видами, либо пришелец находит свою нишу в
время исходит сильный гнилостный запах.            новой экосистеме, и численность его стабили-
В подкисленных и холодных водах рек Мур-           зируется на неопределенно долгий срок. Кроме
манской обл. разложение мёртвой рыбы идёт          этого, А.Ф. Карпевич и В.К. Горелов [1995]
медленнее, чем в условиях Дальнего Востока,        разбивают первую фазу на 2 этапа: физио-
а фауна микроорганизмов, беспозвоночных де-        логическая адаптация до появления первого
тритофагов и позвоночных мусорщиков скудна.        потомства и начальная стадия формирования
Это неизбежно приводит к эвтрофикации рек          популяции, расселение и постепенное нараста-
[Калюжин, 2004]. К моменту начала нереста ат-      ние численности. Авторы отмечают, что этот
лантического лосося, обычно в последней дека-      этап может быть не выраженным или совсем
де сентября, мёртвая горбуша ещё присутствует      отсутствовать.
в русле и по берегам, и ощущается запах гнили.       Продолжительность первой, второй и тре-
Несмотря на это, видимых проблем с нерестом        тьей фазы, по наблюдениям Ю.С. Решетнико-
сёмга не испытывает, поскольку плотности           ва [2018], одинакова и составляет 4 периода
расселения её молоди продолжают оставаться         смены поколений, или 4 тау-периода. Горбуша
достаточно стабильными, а наблюдаемую в            отличается строгим двухлетним циклом и
последние годы депрессию численности мы            однократным нерестом: от оплодотворения
связываем с усилившемся нелегальным выло-          икринки до нереста взрослой особи проходит
вом [Алексеев и др., 2006; Алексеев, Зубченко,     два года. Выделяют две репродуктивно изо-
2017]. Проблема эвтрофирования, связанная с        лированные линии – чётных и нечётных лет.
вселением горбуши, требует осуществления           У населяющей бассейн Белого моря горбуши
дополнительных исследований.                       численно доминирует линия нечётных лет.
   В свете современных представлений о             Тау-период равен двум годам. Следовательно,
судьбе вида после его интродукции выделя-          продолжительность латентной фазы и двух
ют несколько фаз взаимодействия вселенца с         последующих фаз у вселенца должна соста-
экосистемой [Карпевич, Горелов, 1995; Кар-         вить 8 лет каждая, хотя А.Ф. Карпевич [1998]
певич, 1998; Решетников, 2018]. В течение          отмечает, что натурализация короткоциклич-

                                            Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
9

ных видов (1–2 года) обычно наступает через     торые адаптивные сдвиги у горбуши нечётной
2–3 года, а среднецикличных (4–5 лет) – через   линии по комплексу пластических [Гордеева,
4–5 поколений с момента интродукции.            2003] и морфобиологических признаков [До-
  При рассмотрении динамики уловов горбу-       рофеева и др., 2007]. Несмотря на выходящее
ши в реках бассейна Белого моря, видны три      за общепринятые рамки «нестандартное»
попытки «запуска» воспроизводства вселенца      поведение горбуши в период искусственной
(рис. 3). Во время первой, осуществлённой с     интродукции, в настоящее время можно утвер-
1958 по 1964 г., горбуша чётной линии сразу,    ждать, что вид, по крайней мере, его линия
без латентного периода, дала выраженную         нечётных лет, прижился даже в относительно
вспышку численности. Благодаря высокому         неблагоприятных условиях нового ареала
уровню стреинга [Алтухов и др., 1997; Сал-      [Гордеева и др., 2015].
менкова, 2016] помимо рек Кольского п-ова         Вполне очевидно, что на данном этапе
поимки горбуши регистрировались и в реках       отторжения вселенца набором биотических
Шотландии, Северной Норвегии, Исландии,         факторов (хищники, паразиты, конкуренты) не
в ряде сибирских рек [Азбелев, 1960; Berg,      произошло. Но говорить о том, что произошла
1961; Williamson, 1974]. В последующие годы     натурализация вселенца преждевременно,
численность рыб чётной линии резко упала        так как нельзя исключать исчезновения фор-
почти до нуля, то есть вторая и третья фазы     мирующейся популяции под воздействием
отсутствовали. Горбуша нечётной линии вела      факторов среды, поскольку за чередой лет с
себя несколько иначе: генерация 1959 г. дала    крайне благоприятными условиями обитания
вспышку численности в 1965 г., латентный        неизбежно последует ухудшение этих условий,
период составил 4 года, или 2 тау-периода. С    прежде всего связанных с температурой – ос-
1963 по 1967 г. икру не завозили, и подходы     новным природным фактором, контролирую-
горбуши стали очень малочисленными.             щим динамику численности лососей. Неодно-
  Таким же образом вселенец вёл себя в пе-      кратно отмечалось, что вспышки численности
риод второй попытки, предпринятой с 1968 г.:    горбуши совпадали по времени с подъёмами
минуя латентный период, численность все-        теплосодержания вод в Северной Атлантике,
ленца сразу дала резкую вспышку на фоне         тогда как в годы с температурой ниже сред-
постоянной заводской поддержки. В 1979 г.       немноголетней размножение нарушается
завоз икры был прекращён, и возвраты горбу-     [Карпевич, 1998]. Обнаружена связь между
ши вскоре закончились.                          коэффициентом возврата горбуши и суммар-
  Наконец, третья попытка интродукции           ной температурой воды в реке в сентябре в год
горбуши в реки бассейна Белого моря, осу-       нереста (г = 0.54) и в мае следующего после
ществлённая с 1984 по 1986 г., опять-таки       нереста чётного года (г = 0.56), то есть в период
без длительного латентного периода, сразу       сразу после нереста и предшествующий скату
привела к устойчивому воспроизводству           личинок [Зубченко и др., 2004]. Совместное
горбуши нечётной линии с тенденцией роста       воздействие температур оказывает определя-
численности (см. рис. 3). Для искусственного    ющее влияние на численность горбуши.
воспроизводства чаще всего использовались         Если в теоретическом плане возможность
производители, выловленные рыбоводами УРЗ       успешного вселения горбуши в Белом море
и КРЗ в беломорских реках, без завоза икры с    доказана, то в области практического резуль-
Дальнего Востока. Начиная с 2003 г. популяция   тата реализации мероприятий по интродукции
горбуши воспроизводится самостоятельно, без     поставленные цели едва ли достижимы, в част-
участия рыбоводов.                              ности, предсказанная численность горбуши
  Косвенное подтверждение успешно про-          в 2–8 млн особей [Агапов, 1986; Карпевич,
ходящей интродукции можно найти в ряде          1998]. Это диктует необходимость принятия
опубликованных результатов практических         решения о дальнейших действиях в отношении
исследований. Например, обнаружены неко-        интродуцента.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
10

  Здесь существуют два полярных мнения.       стью, может служить вселение в Баренцево
Одно из них предполагает реализацию ва-       море камчатского краба [Камчатский краб…,
рианта пастбищного выращивания горбуши        2003]. Необходимо помнить, что Россия, явля-
нечётных лет и создание с его помощью в       ющаяся членом Организации по сохранению
бассейне Белого моря линии чётных лет         лосося в Северной части Атлантического океа-
[Зубченко и др., 2004; Гордеева, 2010]. Эти   на (НАСКО), должна соблюдать все взятые на
мероприятия должны привести к появлению       себя обязательства, в том числе не допускать
более или менее стабильной сырьевой базы,     вселения неаборигенных видов рыб в реки,
что сможет дать толчок развитию промысла.     где обитает атлантический лосось [NASCO…,
Примером успешной интродукции, результат      2006]. Следовательно, при осуществлении
которой крайне востребован промышленно-       искусственного воспроизводства горбуши

Рис. 3. Динамика общего вылова горбуши в Мурманской области в нечётные годы (вверху) и
в чётные годы.

                                         Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
11

необходимо использовать только местных,          вселенца на воспроизводство атлантического
уже адаптировавшихся производителей, без         лосося может быть связано с поступлением
завоза икры.                                     большого количества органики от разлагаю-
  Второй, осторожный, подход подразумевает       щейся горбуши, погибающей после нереста.
прекращение искусственного воспроизводства         Несмотря на отсутствие в настоящее вре-
и неограниченное изъятие вселенца всеми          мя убедительных доказательств негативного
видами промысла. На крупных реках, где тра-      влияния горбуши на воспроизводство сёмги,
диционно практикуется концентрированный          в рамках осторожного подхода необходимо
лов с помощью рыбоучётных заграждений            неограниченное изъятие этого вида всеми
(Умба, Варзуга, Кица), можно рекомендовать       видами промысла. На крупных реках, где тра-
тотальный вылов горбуши на протяжении все-       диционно практикуется концентрированный
го нерестового хода [Калюжин, 2004; Зюганов,     лов с помощью рыбоучётных заграждений,
Веселов, 2016], с тем, чтобы её численность      рекомендуется тотальный вылов горбуши на
хотя бы в части крупных рек находилась на        протяжении всего нерестового хода.
безопасном для экосистем уровне.                   В ситуации, когда интродуцент ведёт себя не
                                                 так, как прогнозировалось в начале экспери-
                 Заключение                      мента, нет смысла планировать продолжение
  Вселённая в реки Белого моря горбуша           работ по интродукции горбуши в водоёмы
по срокам нерестовой миграции, нереста и         Севера России. Оптимальным решением про-
характеру распространения по нерестили-          блемы могло бы стать пастбищное выращи-
щам не отличается от горбуши, населяющей         вание, так как, регулируя процесс инкубации
реку-донора. В разных по гидрологическим         икры и выпуска личинок за счёт использо-
характеристикам реках распространение её не      вания собственных производителей, можно
одинаково. В р. Варзуга, русло которой состоит   добиться достаточно стабильного возврата в
преимущественно из мелководных перекатов,        нечётные годы, а при создании необходимой
вселенец нерестится почти по всему бассейну      инфраструктуры возобновить работы с чётной
реки. Напротив, в р. Умба, представляющей        линией горбуши.
собой озёрно-речную систему, нерестилища
находятся в порогах нижнего течения. В р.
                                                                    Литература
Поной распространение основного числа нере-
стовых особей горбуши ограничено русловы-        Агапов B.C. Естественное воспроизводство горбуши
ми перекатами и притоками нижнего течения.         в некоторых реках Кольского полуострова // Труды
  При выборе нерестилищ вселенец пред-             ВНИРО. 1979. Т. 138. С. 73–81.
                                                 Агапов B.C. Жизненный цикл горбуши Oncorhynchus
почитает мелководные участки с умеренным           gorbuscha (Walbaum), акклиматизируемой на Евро-
течением и относительно мелким грануломе-          пейском Севере СССР // Вопросы ихтиологии. 1986.
трическим составом грунта. Нерест горбуши          Т. 26. № 5. С. 779–794.
одинаково неэффективен во всех обследован-       Азбелев В.В. О научно-исследовательских работах
ных реках: количество икринок, обнаружен-          по повышению эффективности акклиматизации
                                                   дальневосточных лососей в бассейнах Белого и
ных в нерестовых гнёздах, составляет от 3 до       Баренцева морей // Научно-техн. бюлл. ПИНРО. 1960.
5% от ИАП самки. Возможная причина может           № 4(14). С. 15–19.
крыться в относительно крупном фракцион-         Алексеев М.Ю., Зубченко А.В., Криксунов Е.А.
ном составе грунта в беломорских реках, в          Применение имитационного математического
сравнении с реками Дальнего Востока.               моделирования для оценки величины нелегального
                                                   вылова сёмги (Salmo salar L.) в реке Умба // Вопросы
  Нерест атлантического лосося даже в годы         рыболовства. 2006. Т. 7. № 2(26), С. 318–325
массового подхода горбуши проходит в обыч-       Алексеев М.Ю., Зубченко А.В. Причины депрессивного
ные сроки и в пределах традиционных нере-          состояния стада атлантического лосося реки Варзуга
стилищ. Основное отрицательное воздействие         (Кольский полуостров) // Учёные записки ПетрГУ.
                                                   2017. № 2(163). С. 16–23.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
12

Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т.              garitifera margaritifera – лосось Salmo salar» в реках
  Популяционная генетика лососёвых рыб. М.: Наука,          бассейна Белого моря // Успехи современной науки и
  1997. 228 с.                                              образования. 2016. № 2. С. 38–43.
Веселов А.Е. Экологические и поведенческие основы         Калюжин С.М. Атлантический лосось Белого моря:
  воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar        проблемы воспроизводства и эксплуатации:
  L.) в реках Восточной Фенноскандии: Автореф. дис.         Монография. Петрозаводск: ПетроПресс, 2004. 264 с.
  … д-ра биол. наук. М., 2006. 48 с.                      Камчатский краб в Баренцевом море. 2-е изд., перераб. и
Веселов А.Е., Калюжин, С.М. Экология, поведение             доп. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. 383 с.
  и распределение молоди атлантического лосося.           Карпевич А.Ф. Акклиматизация гидробионтов и научные
  Петрозаводск: Карелия, 2001. 160 с.                       основы аквакультуры: Избранные труды в двух томах
Волобуев В.В., Марченко С.Л. Тихоокеанские лососи           // М.: Памятники исторической мысли, 1998. Т. 2. 870 с.
  континентального побережья Охотского моря (био-         Карпевич А.Ф., Горелов В.К. Некоторые теоретические
  логия, популяционная структура, динамика числен-          аспекты и результативности акклиматизации
  ности, промысел). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2011.            гидробионтов // Результаты работ по акклиматизации
  303 с.                                                    водных организмов. СПб., 1995. С. 5–15.
Гордеева Н.В. Генетические процессы у горбуши,            Кузнецов В.В. О путях повышения рыбопродуктивности
  интродуцируемой на Европейский Север: Автореф.            Белого моря // Тр. Всесоюзной конференции по
  дис. … канд. биол. наук. М., 2003. 24 с.                  вопросам рыбного хозяйства. М.: Изд-во АН СССР,
Гордеева Н.В. Беломорская горбуша: итоги и перспективы      1953. С. 538–554.
  акклиматизации // Рыбное хозяйство. 2010. № 5.С.        Марченко С.Л. Особенности биологии и популяционная
  65–67.                                                    структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Wal-
Гордеева Н.В., Салменкова Е.А., Прусов С.В. Динамика        baum) Северного побережья Охотского моря:
  биологических и популяционно-генетических                 Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток,
  показателей у горбуши Oncorhynchus gorbusha, все-         2004. 24 с.
  лённой в бассейн Белого моря // Вопросы ихтиологии.     Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб
  2015. Т. 55. № 1. С. 45–53.                               (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая
Дорофеева Е.А., Зеленников О.В., Боркичев В.С.,             пром-сть, 1966. 367 с.
  Алексеев А.П. Формирование популяций горбуши в          Решетников Ю.С. Судьба нового вида-вселенца в
  Белом море // В сб.: Проблемы изучения, рационального     пресноводных экосистемах // Рыбохозяйственные
  использования и охраны природных ресурсов Белого          водоёмы России: фундаментальные и прикладные
  моря: Мат. Х Межд. конф. Архангельск: Изд-во              исследования. Мат. II Всерос. науч. конф. с междунар.
  СГМУ, 2007. С. 116–122.                                   участием. СПб., 2018. С. 464–469. // (http://mail.niorh.
Есин Е.В., Леман В.Н., Сорокин Ю.В., Чалов С.Р.             ru/download.pub/Conference/RVR_2018.pdf). Прове-
  Популяционные последствия высокочисленного                рено 20.04.2018.
  подхода горбуши Oncorhynchus gorbuscha к северо-        Салменкова Е.А. Механизмы хоминга лососёвых рыб
  восточному побережью Камчатки в 2009 году //              // Успехи современной биологии. 2016. Т. 136. № 6.
  Вопросы ихтиологии. 2012. Т. 52. № 4. С. 446–455.         С. 593–607.
Есин Е.В., Леман В.Н., Чалов С.Р. Топография нереста      Смирнов А.И. Экологические подходы к работе с
  и структура нерестовых группировок лососёвых рыб          горбушей и кетой в бассейнах Баренцева и Белого
  (Salmonidae) в реках Восточной Камчатки при высо-         морей // В сб.: Систематика, биология и биотехника
  кой численности стад // Труды ВНИРО. 2015. Т. 158.        разведения лососёвых рыб: Мат. Пятого всерос. сов.
  С. 48–60.                                                 СПб., 1994. С. 181–183.
Живоглядов А.А., Антонов А.А., Руднев В.А., Ким           Berg М. Pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in
  Хе Юн. О вариациях выживаемости эмбрионально-             Northern Norway in year 1960 // Acta Borealia. 1961.
  личиночных стадий горбуши Oncorhynchus gorbuscha          A Scientia. Vol. 17. P. 1–23.
  и кеты Oncorhynchus keta на нерестилищах рек о.         NASCO. The Williamsburg Resolution. CNL (06) 48.
  Сахалин // Вопросы рыболовства. 2013. Т. 14. № 2(54).     2006. 48 р.
  С. 242–258.                                             Pettit H. Britain’s native salmon are under threat from a
Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин С.М. Горбуша           pink rival that escaped into the sea from Russian farms.
  (Oncorhynchus gorbuscha): проблемы акклиматиза-           (Электронный ресурс) // (http://www.dailymail.co.uk/
  ции на Европейском Севере России. Петрозаводск;           sciencetech/article-4829918/Britain-s-native-salmon-
  Мурманск: Изд-во «Фолиум», 2004. 82 с.                    threat-pink-rival.html)/ Published: 15:00 BST, 28 Au-
Зюганов В.В., Веселов А.Е. Об отрицательном влиянии         gust 2017. Updated: 17:54 BST, 28 AUGUST 2017.
  дальневосточного вселенца горбуши Oncorhynchus            Проверено 12.03.2018.
  gorbuscha на местную экостстему «жемчужница Mar-        Williamson R.B. Further captures of pink salmon in Scottish
                                                            waters // Scott. Fish. Bull. 1974. Vol. 41. P. 28–30.

                                                    Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
13

   DISTRIBUTION, SPAWNING AND THE POSSIBILITY
     OF FISHERY OF INTRODUSED PINK SALMON
       (ONCORHYNCHUS GORBUSHA WALBAUM)
     IN THE RIVERS OF THE MURMANSK REGION

   © 2019 Alekseev M.Yu.*, Tkachenko A.V., Zubchenko A.V., Shkatelov A.P.,
                               Nikolaev A.M.
               Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (PINRO),
                                          Murmansk 183038, Russia.
                                            e-mail: * mal@pinro.ru

        This paper describes the research undertaken to study migration patterns of pink salmon, its distribution
     along the spawning grounds, spawning success and the potential impact on reproduction of the native species
     Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the largest salmon rivers of the White Sea Basin on the Kola Peninsula,
     the Ponoy River, the Varzuga River and the Umba River. The studies have shown that pink salmon was not
     evenly distributed in the rivers with different water environment. When choosing spawning grounds, pink
     salmon prefers shallow riffles with a moderate current and a fine-fraction bottom composition. Checking the
     spawning redds indicated a poor spawning success of pink salmon. There are no convincing proofs of the
     influence of the invader on the ecosystems of rivers to date. For the efficient use of the resource, unrestricted
     removal of pink salmon by all types of fishing has been proposed, including total catch using fish-counting
     obstacles (RUZ) in the Umba and Varzuga rivers during the entire spawning run.
        Key words: Atlantic salmon, reproduction, pink salmon, introduction, spawning, distribution.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 1, 2019
Вы также можете почитать