УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА НАХОДОК СРЕДИЗЕМНОМОРСКИХ ВИДОВ В ЧЕРНОМ МОРЕ
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
61
УДК 576.89:597 (261)
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА НАХОДОК
СРЕДИЗЕМНОМОРСКИХ ВИДОВ В ЧЕРНОМ МОРЕ
© 2012 Шиганова Т.А.1, Мусаева Э.И.1, Лукашова Т.А.2,
Ступникова А.Н.1, Засько Д.Н.1, Анохина Л.Л.1, Сивкович А.Е.1,
Гагарин В.И.1 и Булгакова Ю.В.1
1
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
shiganov@ocean.ru
2
Южное отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Поступила в редакцию 10.05.2011
В статье обобщены собственные и опубликованные данные о находках видов,
проникших с течениями или занесенных с судами из Средиземного в Черное море.
Число подобных находок увеличилось в последние десятилетия как в южной части
Черного моря, где подобные виды отмечались всегда, так и в других районах
Черного моря в связи с повышением температуры поверхностного слоя и
интенсификацией судоходства. Обсуждаются пути и векторы (способы)
проникновения подобных видов, возможность натурализации, прогнозируется роль
в экосистеме.
Ключевые слова: средиземноморские виды, Черное море, экспансия в
северном направлении, балластные воды.
Введение системе вновь построенных каналов,
В ХХ в., особенно во второй его соединяющих раннее разобщенные
половине, в видовом разнообразии водоемы. Среди перечисленных
флоры и фауны Черного моря векторов проникновения случайных
произошли значительные изменения вселенцев в настоящее время основным
под воздействием климатических и является перенос с балластными водами
антропогенных факторов. Глобальным после конструкции на судах
явлением, не минувшим и Черное море, специальных танков для них (в России
стало случайное, а порой и намеренное с начала 1980-х гг.) или в составе
вселение чужеродных видов. Из морей сообществ обрастаний корпусов судов.
Понто-Каспийского бассейна Черное Вследствие этого во второй половине
море имеет наиболее тесную связь через ХХ в. большое число морских и
проливы и развитое судоходство со солоноватоводных видов случайно, а
многими районами Мирового океана. порой и намеренно были занесены в
Кроме того, современное Черное море, Черное море. В результате Черное море
как и другие моря, находится стало водоемом – реципиентом для
под воздействием практической большого числа чужеродных видов
деятельности человека. В результате разного происхождения. Нарушение
происходят изменения в составе его функционирования экосистемы Черного
флоры и фауны за счет случайного моря с 1970-х гг. благоприятствовало
заноса новых организмов с судами, натурализации многих из них.
намеренного вселения промысловых Проведенная инвентаризация
видов, попутного заноса видов с чужеродных видов с 1900 г. по
промысловыми животными, несанкцио- настоящее время показала, что в
нированного выпуска аквариумистами, настоящее время в бассейне Черного
проникновения и распространения по моря натурализовались 156 видов
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201262
(включая пресноводные виды) или вероятно, появление подобных
161 вид, включая сомнительные. Кроме организмов вдали от Босфора связано со
того, еще 222 средиземноморских сбросом с балластными водами судами,
вида были отмечены только в прибывающими из Средиземного моря
прибосфорском районе и не были в черноморские порты, хотя не
включены в состав чужеродных видов. исключено и проникновение с
О 37 видах, обнаруженных в последние течениями. Так грузооборот в одном из
годы, пока нет данных об их крупнейших портов на Черном море –
натурализации. Эти виды также не Новороссийском с 1999 по 2009 г.
включены в состав натурализовавшихся увеличился в 2 раза. От 57 до 66% всех
[Шиганова, 2009]. судозаходов в порт Новороссийска
Если до 1980-х гг. натурализовы- выполняется из Средиземного моря,
вались в основном умеренноводные больше всего из Греции и Италии.
виды, то в последние два десятилетия Эти данные сходны с результатами
в результате повышения температуры подобного анализа в портах Одессы
верхнего перемешенного слоя Черного и Севастополя. Поэтому наиболее
моря интенсифицировался процесс опасным районом – донором
проникновения в Черное море чужеродных видов является в
тепловодных средиземноморских видов настоящее время Средиземное море, а
с нижнебосфорским течением (пример вектором их проникновения – сброс с
распространения термофильных балластными водами судов [Болтачев,
организмов в северном направлении). 2003а; Александров, 2004; Матишов и
Средиземноморские виды отмечались др. 2004; Selifonova, 2011].
и ранее в основном в прибосфорском Статья посвящена обобщению и
районе, наиболее многочисленны они анализу находок средиземноморских
были среди представителей донных представителей различных таксоно-
сообществ – зообентоса и макрофитов. мических групп, включая виды,
Дальнейшему их расселению чаще проникшие первоначально в
всего препятствовали более низкая Средиземное, а затем в Черное море.
соленость основной части Черного Информация, полученная из опублико-
моря, наличие сероводородной зоны ванных источников, использована
под верхним кислородсодержащим согласно описанию авторов, только
слоем и низкие зимние температуры. видовое название исправлено согласно
Поэтому большинство средизем- современной таксономии. Поэтому,
номорских видов, проникших в несмотря на тщательную верификацию,
Черное море, но ограничивающихся в статью могли быть включены виды,
распространением прибосфорским имеющие не средиземноморское
районом, не включают в состав происхождение или виды, не
натурализовавшихся черноморских являющиеся чужеродными. Особенно
видов. Прибосфорский район это касается локальных наблюдений
представляет собой как бы и единичных находок. И, наоборот,
промежуточный «акклиматизационный в списки могли быть не включены
бассейн» для натурализации какие-либо чужеродные виды,
средиземноморских видов в Черном информация о которых опубликована
море. Однако в последние десятилетия в местных изданиях, а иногда и на
число обнаруженных подобных видов местном языке.
увеличивается как в прибосфорском Цель работы: определить вероятные
районе, так и в прибрежных районах пути и векторы появления чужеродных
южной, северо-западной и северо- видов средиземноморского происхож-
восточной частей моря, возможно и дения, спрогнозировать возможность их
в других районах, где подобные натурализации и риск для экосистемы
исследования не проводятся. Наиболее в случае натурализации.
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201263
увеличилось в различных районах
Материал и методика Черного моря. Однако условия Черного
Авторы располагают многолетними моря подходят далеко не всем из них,
данными (с 1992 г. по настоящее время) поэтому вероятность их натурализации
по фитопланктону, зоопланктону и различна. Ниже мы приводим обзор
желетелому планктону, собранными и анализ находок представителей
главным образом в северо-восточной основных таксономических групп
части Черного моря. В представленной флоры и фауны средиземноморского
работе использован материал, происхождения, обнаруженных в
полученный при регулярном Черном море.
выполнении разреза от Голубой
бухты до глубоководной части моря Фитопланктон
(до 500–1000 м). Эти исследования Средиземноморские пелагические
проводятся по возможности ежемесячно виды фитопланктона всегда проникали
с 2001 г. на НИС «Акванавт» или с нижнебосфорским течением из
«Ашамба» (ИОРАН). Средиземного и Мраморного морей
Пробы желетелых животных брали в Черное. В большинстве случаев
сетью Богорова-Расса (БР) с площадью они погибали при попадании в
входного отверстия 1 м2 или черноморскую воду из-за резкого
модифицированной сетью (КБ) с градиента солености [Геогриева, 1979;
укороченным сетным мешком (ячея 1993]. Однако еще в 1960-е гг. клетки
сита обоих сетей 500 μm). Пробы средиземноморских планктонных
зоопланктона брали большой сетью водорослей в хорошем состоянии
Джеди (площадь входного отверстия обнаруживали в прибосфорском районе:
0.1 м2, ячея сита 180 μm). Для диатомовые водоросли Fragilaria
сбора фитопланктона использовали striatula Lyngbye, 1819., Thalassionema
батометры CTD. В районе свала глубин frauenfeldii (Grunow) Hallegraeff, 1986,
и глубоководной зоне пробы брали от кокколитофоридовая Calyptrosphaera sp.
верхней границы сероводородного слоя и динофитовая водоросль Neoceratium
до поверхности моря. Сетью Джеди macroceros (Ehrenberg) F.Gomez,
проводили дополнительно к тотальному D.Moreira & P.Lopez-Garcia [Сколка,
послойные ловы от термоклина до Бодяну, 1963]. Но эти виды были
поверхности, от пикноклина до термо- найдены при солености 34‰ и
клина и от границы сероводородного температуре 14°С, то есть при
слоя до пикноклина. Положение границ параметрах, значительно отличающихся
вертикальной стратификации водной от параметров основной черноморской
толщи определяли по данным воды и, вероятнее всего, они не
зонда СТД. Сборы фитопланктона натурализовались.
осуществляли также послойно, в эти Позднее еще 33 вида и
сборы дополнительно включали разновидности фитопланктона были
поверхностный горизонт. В прибрежной найдены в прибосфорском районе в
зоне производили тотальные ловы основном при солености близкой к
зоопланктона и желетелого планктона черноморской. Они способны были
от придонного слоя до поверхности. выжить, но лишь в этом районе
(Табл. 1) [Георгиева, 1993].
Результаты Кроме того, ряд видов
Представителей различных таксоно- фитопланктона уже в 1960–1970-х гг.
мических групп средиземноморского были зарегистрированы не только в
происхождения в настоящее время прибосфорской части Черного моря,
регистрируют значительно чаще, число но и у берегов Крыма [Кузьменко, 1966;
представленных таксономических групп Сеничкина, 1973]. Так, в 1966 г., были
обнаруженных видов значительно обнаружены средиземноморские виды,
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201264
Таблица 1. Новые для Черного моря виды фитопланктона, обнаруженные в
прибосфорском районе [Георгиева, 1993], (названия даны по algaebase.org; WoRMS)
Класс Вид и разновидность Т °С S‰
Bacillariophyceae
Biddulphia alternans (Bail.)V. H. 7.70 19.34
-«- Eucampia cornuta (Cl.) Grun 8.40 19.78
-«- Rhizosolenia styliformis Brightwell 17.13 17.59
-«- Thalassiothrix mediterranea Pavill. 7.89 19.13
Dinophyceae Amphidinium conradii (Conrad) Schill. 7.44 18.38
-«- Amphidinium vigrense Wolosz 10.79 18.18
-«- Amphidinium manannini Herd. 10.79 18.18
-«- Ceratium hexacanthum f. contortum (Lemm.) Jorg. 7.80 18.39
Ceratium hexacanthum f. aestuarium (Schrod.) Schill. 7.81 18.39
-«- Neoceratium massiliense (Gourret) Jorg. 7.81 18.39
-«- Ceratium furca var. eugrammum (Eht.) Jorg. 18.67-24.97 16.44-18.39
-«- Ceratium fusus var. seta (Eht.) Jorg. 7.80 18.39
-«- Neoceratium teres Kof. - -
-«- Neoceratium trichoceros (Eht.) Kof. 10.79 18.18
-«- Ceratium tripos var. atlanticum Ostf. 7.81 18.39
-«- Cochlodinium citron Kof. et Sw. 7.39 18.50
-«- Gymnodinium paradoxum Schill. - -
-«- Gymnodinium pygmaeum Leb. 10.79 18.18
-«- Oxytoxum parvum Schill. 7.41 18.33
-«- Oxytoxum variabile Schill. 23.98 15.73
-«- Oxytoxum viride Schill. 8.88 20.32
-«- Rotoperidinium sinaicum) Matz. 18.82 18.36
-«- Pronoctiluca acuta (Lohm.) Schill. 9.14-9.85 18.57-18.96
-«- Pronoctiluca pelagica Pavill. 7.64 -
-«- Pyrocystis hamulus Cl. 13.20 17.20
-«- Pyrocystis fusiformis (W. Th.) Mur. 9.51 21.42
-«- Pyrocystis noctiluca J. Murray, 1885 ex Haeckel, 1890 6.52 18.40
Prymnesiophyceae Coccolithus pelagicus (Walich.) Schill. 7.55 18.20
-«- Rhabdosphaera clavigera Murray & Blackman, 1898 8.74 20.14
-«- Syracosphaera coronata Schiller. 7.44 17.98
-«- Helladosphaera cornifera Schill. 16.10 17.98
-«- Algirosphaera quadricornu Schill. 8.74 29.14
-«- Syracosphaera spinosa Lohm. 7.31 18.52
Всего 33 вида
ранее не известные для Черного моря, Jørgensen [Сеничкина, 1973]. Присут-
среди них динофитовые водоросли ствие этих видов в северной части
Dinophysis schuettii Murray & Whitting, Черного моря может быть обусловлено
1899, Podolampas spinifer Okamura,1912, их проникновением с мрамороморскими
встреченные в районе южного берега водами в глубинные слои и
Крыма уже при солености 18–18.5‰ последующим переносом с подъемом
[Кузьменко, 1966]. В начале 1970-х гг. этих вод в поверхностные слои.
новые для Черного моря виды были Безусловно, не все, впервые
обнаружены в мелководных районах у обнаруженные в Черном море
Ялты: Katodinium rotundatum (Lohm.) водоросли, следует считать недавними
Loeb 1965 (= Heterocapsa rotundata мигрантами или даже вселенцами
G. Hansen), Achradina sulcata Lohmann, из Средиземного моря или других
1902, Pronoctiluca sp., Octactis octonaria районов. Выявление новых видов может
var. polyactis (Jorg.) Gleser, Distephanus быть связано также с уточнением
speculum var. septenarius (Ehrenberg) таксономической принадлежности
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201265
отдельных представителей фитопланк- отмечались цисты этих динофлагеллят
тона. Однако, в последние десятилетия [Теренько, 2003].
с повышением температуры В 2002 г. зарегистрировано
поверхностного слоя и размещением «цветение», вызванное впервые
на судах изолированных танков для обнаруженной синезеленой водорослью
балластных вод число подобных Prochlorococcus marinus Chisholm et. al.,
находок заметно увеличилось в разных 2001, наблюдавшееся в лиманах северо-
районах Черного моря. западного Причерноморья [Зайцев,
Так, значительное число видов Нестерова, 2003]. Дальнейшая ее судьба
средиземноморского фитопланктона не известна.
было отмечено в припортовых районах В северо-восточной части моря в
западной и северо-западной части моря прибрежном районе мыса Большой
[Моncheva et al., 1995, 2000; Теренько, Утриш в 2001 г. были обнаружены
Теренько, 2000; Теренько, 2003; новые для Черного моря
Александров, 2004]. Только в порту средиземноморские виды: Chaetoceros
Одессы было обнаружено 15 tortissimus Gran 1900, Alexandrium sp. и
чужеродных видов фитопланктона, потенциально токсичные виды
большинство из них (8) относится Alexandrium tamarense (Lebour, 1925)
к динофитовым водорослям Balech, 1985, Cochlodinium polykrikoides
[Александров, 2004]. Кроме того, Margalef 1961. Последний в августе
несколько видов были найдены в виде 2001 г. составлял основу биомассы
цист в донных отложениях. Токсичные фитопланктона (517 мкг л-1), тогда как
виды водорослей, способные к биомасса остальных водорослей не
образованию цист, – одни из наиболее превышала 170 мкг л-1 [Вершинин и др.,
опасных вселенцев, проникающих с 2004; Вершинин и др., 2005]. Этот вид
балластными водами. Наличие цист был также обнаружен в Одесском
дает им возможность пережить заливе в 2002 г. [Теренько, 2003].
неблагоприятные условия, как во В течение 2001–2004 гг. в северо-
время транспортировки, так и в восточной части Черного моря были
новых условиях. Известно, что обнаружены потенциально токсичные
наиболее подходящий субстрат для виды динофитовых водорослей
аккумулирования и созревания осевших C. polykrikoides, Alexandrium minutum
цист – илистые грунты. При изучении Halim 1960, A. tamarense;
илистых грунтов Одесского порта Protoperidinium ponticum Vershinin et
впервые для Черного моря в них были Morton 2005 и диатомовых водорослей:
определены количественные показатели Pseudo-nitzschia pungens (Grunow ex P.T.
цист динофитовых, которые Cleve, 1897) Hasle, 1993, Chaetoceros
варьировали от 1.6 до 105.6 млн кл. м-2 tortissimus Gran 1900, Asterionellopsis
для верхних 5 мм слоя грунта. Наиболее glacialis (Castracane) Round, 1990
часто встречались цисты динофитовых [Vershinin et Morton, 2005] (табл. 2).
водорослей родов Gonyaulax, Вселение и массовое развитие прежде
Scrippsiella, Diplopsalis, Oblea, всего динофитовых токсичных водо-
Protoperidinium, Alexandrium, которые рослей могут иметь непредсказуемые
в лабораторных условиях успешно последствия.
прорастали. Несмотря на то, что Исследования в северо-восточной
Alexandrium tamarense (Lebour) Balech, части Черного моря в районах портов
1985, A. affine (H.Inoue & Y.Fukuyo) Новороссийск, Геленджик, Анапа в
E.Balech и A. catenella (Whedon et 1998, 2006–2009 гг. также показали
Kofoid) Balech, 1985 в планктоне наличие новых средиземноморских
в то время еще не были обнаружены, и атлантических видов. Особенно
они были отнесены к потенциальным обильны были (до 160 млн кл. м-3)
вселенцам, так как в грунтах порта новые виды диатомовых Asterionellopsis
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201266
glacialis, Lioloma pacificum, которые ранее в Черном море не
Thalassiothrix frauenfeldii [Ясакова, отмечались (табл. 2). Пока трудно
2010]. Большинство из этих видов были говорить об их натурализации
ранее отмечены в прибосфорском, наверняка. Некоторые из них представ-
северо-западном и северо-восточном лены отдельными экземплярами, другие
районах Черного моря. – давали вспышки развития, доминируя
В раннелетний и весенний период в фитопланктонном сообществе в
2005 г. на разрезе от Голубой бухты до течение сезона или даже нескольких,
глубоководной части моря (1000 м) а затем исчезали из районов, где они
(северо-восточная часть) была обнару- были встречены.
жена средиземноморская диатомовая Среди обнаруженных видов особо
водоросль Chaetoceros throndsenii следует отметить представителей
Marino, Montresor & Zingone 1991, Dinophyceae Alexandrium pseudogonyaulax
причем в это время диатомовый (Biecheler) Horiguchi ex Yuki et Fukuyo;
комплекс практически на всех станциях Alexandrium tamarense; Cochlodinium
был представлен этим видом. polykrikoides; Akashiwo sanguinea;
Chaetoceros throndsenii теперь Dinophysis odiosa, три первых из
достаточно регулярно встречается в которых относятся к токсичным видам,
этом районе [Силкин и др., 2011]. дающим вспышки численности.
В прибрежной зоне северо- Наиболее опасный из них
западного Крыма в результате ихтиотоксичный вид C. polykrikoides,
просмотра проб, полученных в период вспышки развития которого образуют
многолетних (с 1968 по 2002 г.) красные приливы, способные вызвать
круглогодичных наблюдений за массовую гибель рыб. В прибрежных
сукцессией фитопланктонного сообще- водах Кореи экономические потери
ства, были выявлены новые для флоры в результате смерти рыб во время
Черного моря виды. Cреди них цветения C. polykrykoides с августа по
отмечены представители фитопланк- октябрь составляли приблизительно
тона, вероятно, имеющие средизем- 21.4 млн долларов США
номорское происхождение: диатомовые [NFRDI, 2004]. Другой вид
водоросли Asterionellopsis glacialis, A. pseudogonyaulax вырабатывает
Chaetoceros tortissimus, Thalassiosira фикотоксин и гониодомин А
nordenskioeldii P.T. Cleve, 1873, Lioloma (phycotoxin, goniodomin A (GA)
pacificum, Pseudo-nitzschia inflatula [http://www.botanicus.org/primeocr/mbgse
(G.R.Hasle) G.R.Hasle 1993; две rv14/botanicus3/b12950567/39088009331
разновидности рода Chaetoceros; 326/39088009331326_0016.txt]).
динофитовые водоросли Akashiwo Alexandrium tamarense продуцирует
sanguinea (K.Hirasaka) G.Hansen & токсин, вызывающий паралитический
Ø.Moestrup 2000 (=Gymnodinium эффект у моллюсков [Вершинин,
splendens Lebour), Dinophysis odiosa Орлова, 2008]. Эти три вида способны
(Pavillard) Tai & Skogsberg [Сеничева, образовывать цисты, что дает им
1971; 2002]. возможность пережить неблагопри-
Предварительно 10 видов ятные условия [Cho and Costas, 2004].
фитопланктона, вероятно, средизем- Вселение подобных видов наиболее
номорского происхождения, которые опасно для экосистемы Черного моря.
были обнаружены в нескольких районах Среди диатомовых водорослей уже в
и в течение ряда лет, можно отнести к нескольких районах были отмечены
натурализовавшимся видам (табл. 2). Lioloma pacificum [Теренько, Теренько,
Еще 11 видов были отмечены в разных 2000; Сеничева, 2002; Теренько,
районах Черного моря. Большинство 2003; 2007; Александров, 2004;
из обнаруженных видов принадлежат Ясакова, 2010], Asterionellopsis glacialis
к теплолюбивым субтропическим, [Сеничева, 1971; 2002; Вершинин и др.,
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201267
2004]. Pseudo-nitzschia inflatula 2005], Chaetoceros throndsenii [Силкин и
[Сеничева, 2002; Вершинин и др., 2004; др., 2011] (табл. 2).
Таблица 2. Чужеродные виды фитопланктона средиземноморского происхождения в
Черном море
Вид Толерантность Год заноса, Ссылки на
к t° C район обнаружения обнаружение
Класс Dinophyceae Эвритермный 2001–2002 гг., Теренько, 2003
Alexandrium pseudogonyaulax Одесский залив
(Biecheler) Horiguchi ex Kita
& Fukuyo, 1992
Alexandrium tamarense Эвритермный Август 2001 г. Вершинин и др.,
(Lebour, 1925) Balech, 1985 2005; Вершинин,
Орлова, 2008
Cochlodinium polykrykoides Субтропический 2001–2004 г. прибрежье Теренько, 2003;
Margalef 1961 северо-восточной части Вершинин, и др.,
Черного моря; 2004; Вершинин и
2002 г. Одесский залив др., 2005
Akashiwo sanguinea Субтропический Ноябрь 2000 г. Сеничева, 2002
(K.Hirasaka) G.Hansen & Ø. Прибрежные воды
Moestrup 2000 (=Gymnodinium Крыма
splendens Lebour)
Dinophysis odiosa (Pavillard) Субтропический Июль-август 2001 г., Сеничева, 2002
Tai & Skogsberg 1934 прибрежные воды
(=Protodinophysis odiosa Севастополя
Pavillard Loeblich III=
Phalacroma odiosa Pavillard)
Класс Bacillariophyceae Умеренно- Ранняя весна 2005 г. Силкин и др., 2011
Сем. Chaetocerotaceae водный Северо-восточная часть
Chaetoceros throndsenii Черного моря, район
Marino, Montresor & Zingone Голубой бухты
1991
Сем. Chaetocerotaceae Холодоводный, Август-октябрь 2001 г. Сеничева, 2002;
Chaetoceros tortissimus отмечено прибрежные воды Вершинин и др.,
Gran 1990 цветение в Севастополя; 2004, 2005
сентябре- прибрежные воды у
октябре Большого Утриша
Ceм. Talassionemataceae Субтропический Ноябрь 2001 г., 2002, Теренько, Теренько,
Lioloma pacificum (Cupp) 2003 гг. 2000;
Hasle, 1996 = Районы Севастополя, Сеничева, 2002;
Thalassiothrix mediterranea Одессы, северо- Теренько, 2003,
var. pacifica Cupp 1943 восточная часть 2007; Александров,
Черного моря 2004; Ясакова, 2010
Сем. Bacillariaceae Субтропический Март-апрель 2002 г. – Сеничева, 2002;
Pseudo-nitzschia inflatula прибрежье Севастополя. Вершинин и др.,
(G.R.Hasle) G.R.Hasle 1993 Осень 1999 г. – район 2004; 2005
(=Nitzschia infantula Hasle) Одессы; 2001 г. –
прибрежье Большого
Утриша
Сем. Protoraphidiaceae Эвритермный 1968 г. прибрежные Сеничева, 1971;
Asterionellopsis glacialis 10–27° воды Севастополя; Vershinin, Morton,
Cleve et Molle (= Asterionella Северо-восточная часть 2005; Ясакова, 2010
japonica (Castracane) Черного моря
F.E.Rount 1990)
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201268
Микропланктон В результате дальнейших исследо-
Из представителей микропланктона ваний в список натурализовавшихся
были обнаружены только средизем- видов внесено шесть видов раковинных
номорские раковинные инфузории инфузорий, обитающих в Средиземном
семейства Tintinnidae. Раковинных море и регулярно отмечаемых в
инфузорий начали регистрировать в нескольких районах Черного моря.
Черном море с 2001 г., хотя изучение Среди них представители 3 родов:
инфузорий в Черном море проводится Eutintinnus lususundae Entz., 1885;
с 1960-х гг. [Павловская, 1971, 1976]. E. tubulosus (Ostenfeld) Kof. & Campb.,
Регулярные исследования представи- 1939; E. apertus Kof. & Campb., 1929;
телей Tintinnidae начаты в 1997 г. в Salpingella decurlata Jorgensen, 1924;
Севастопольской бухте [Поликарпов и Tintinnopsis directa Hada, 1934; T.
др., 2003; Гаврилова, 2005]. nudicauda Paulmer, 1995 [Гаврилова,
Впервые в 2001 г. была обнаружена 2005, 2010]. В октябре 2010 г. в
тинтиннида Eutintinnus lususundae (Entz, портовой акватории Новороссийской
1884). В настоящее время E. lusus-undae бухты обнаружено еще два вида
широко распространилась по всему тинтиннид: Amphorellopsis acuta
Черному морю [Поликарпов и др., 2003] (Schmidt, 1901) и Tintinnopsis
и проникла в Азовское море [Кренева, tocantinensis Kofoid & Campbell 1929
2003]. [Селифонова, 2011a]. Численность
Таблица 3. Чужеродные виды микропланктона средиземноморского происхождения
в Черном море (видовые названия уточнены по WoRMS)
Вид Толерантность Год заноса, Ссылки на
к tº C район обнаружения обнаружение
Eutintinnus Эвритермный Август 2001г. – Севастопольская Кренева, 2003;
lususundae Новороссийская бухты, Поликарпов и
(Entz, 1884) открытое море. В настоящее др., 2003;
время широко распространена Balkis, 2004;
в Черном море, обнаружена Гаврилова, 2005;
в Азовском море; обнаружен Селифонова,
в Мраморном море 2011а
Eutintinnus tubulosus Субтропический Август 2001 г. в Новороссийской Гаврилова, 2005;
(Ostenfeld) Kof. & бухте. 2010;
Campb., 1939 В настоящее время встречается Селифонова,
бухтах и припортовых районах 2011а
Новороссийска, Севастополя и
Туапсе
Eutintinnus apertus Субтропический Май, август 2002 г. – Balkis, 2004;
Kof. & Campb., 1929 тихоокеанский Севастопольская бухта. Гаврилова, 2005;
Обнаружен в Средиземном, 2010
а затем в Мраморном море
Salpingella decurlata Эвритермный Впервые – июль-август Гаврилова, 2010;
Jorgensen, 1924 2001 г. прибрежные воды Селифонова,
Севастополя, Позже – в районе 2011а
Новороссийска, Туапсе
Tintinnopsis directa Субтропический Май 2002 г. – в открытой части Гаврилова, 2005;
Hada, 1934 моря. Позже в раоне 2010;
Новороссийска, Туапсе Селифонова,
достигает высокой численности. 2011а
Tintinnopsis Субтропический Август – октябрь 2001 г., Гаврилова, 2005;
nudicauda прибрежные воды Севастополя; 2010
Paulmer, 1995 прибрежные воды у Большого
Утриша
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201269
первой в поверхностных водах с мрамороморскими водами из
(при температуре 19.5°С) составляла Средиземного моря и те из них, которые
5500 экз. м-3. Этот вид широко способны были выжить какое-то
распространен в неритической зоне время в условиях Черного моря,
Индийского океана, Южной Атлантике, регистрировались главным образом, в
Мексиканском заливе, Средиземном прибосфорском районе. Так в 1960-1997
и Японском морях, но в Черном море гг. обнаружено 59 видов Copepoda в
отмечен впервые [Селифонова, 2012]. прибосфорском районе, а многие из
Второй вид распространен в этих видов отмечены были также во
неритической зоне Тихого океана, всей южной части Черного моря, но
Южной Атлантике, Мексиканском ни об одном из них в настоящее
заливе и Средиземном море время нельзя говорить как о
[Селифонова, 2011a]. натурализовавшемся в Черном море
Чужеродные виды тинтиннид в [Kovalev et al.,1998] (Табл. 4).
последние годы регулярно встречаются В последнее десятилетие 46 видов
в акваториях крупных портовых средиземноморских и мрамороморских
городов Новороссийска, Севастополя и Copepoda были также обнаружены при
Туапсе. Некоторые из них появляются исследованиях в южной части Черного
эпизодически, а другие, как, например, моря [Загородняя и др., 2003, Tarkan et
E. lususundae, E. tubulosus и T. directa, al., 2005]. Но в настоящее время все
достигают высокой численности в эти виды могут быть отнесены лишь
отдельные годы, вытесняя местные к мигрантам, хотя и довольно
виды. Большое количество чужеродных регулярным, заносимым с
видов раковинных инфузорий отмечено мрамороморскими водами.
в Новороссийской бухте, где доля Однако в последние десятилетия
тинтиннид в летне-осеннее время может средиземноморские виды зоопланктона
достигать 40% суммарной численности все чаще стали отмечаться и в других
инфузорий [Селифонова, 2011а]. районах Черного моря. Так в 1999 г. в
В сообществе черноморских северо-восточной части в районе
тинтиннид в настоящее время новые Геленджика были обнаружены три вида
виды составляют до 36% от всего средиземноморских Copepoda: Euchaeta
видового состава. Чаще всего они marina (Prestandrea, 1833), Rhincalanus
встречаются в прибрежных районах, nasutus (Giesbrecht 1888), Pleuromamma
прежде всего в загрязненных кутовых gracilis (Claus, 1863) [Шиганова, 2000].
участках бухт, где наблюдается их Euchaeta marina и Pleuromamma gracilis
«цветение» [Гаврилова, 2005, 2010; уже были ранее найдены в
Селифонова, 2011а, 2012]. прибосфорских водах [Kovalev et al.,
1998], а третий вид был отмечен
Голомезозоопланктон в Черном море впервые. Наиболее
Представители голомезозоопланк- вероятно, все они были занесены с
тона довольно регулярно проникают балластными водами и не натурали-
Таблица 4. Список средиземноморских Copepoda, найденных в Черном море (с
поправками из [Kovalev et al., 1998]). Ссылки по Kovalev et al., 1998: 1 – Павлова, 1964,
1965; Павлова и Бардина, 1969; 2 – Ковалев и др., 1976; 3 – Ковалев, 1971; 4 – Ковалев
и др., 1987; 5 – Porumb, 1980; 6 – Kovalev et al., 1998; N – новые находки [Kovalev et al.,
1998]. (Виды даны, следуя современной номенклатуре по WoRMS.)
Ссылка
Таксон
1 2 3 4 5 6
Mesocalanus tenuicornis (Dana,1849) +
Neocalanus gracilis Dana +
Nannocalanus minor Claus +
Eucalanus sp. +
Mecynocera clausi Thompson + +
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201270
Paracalanus nanus Sars + +
Paracalanus aculeatus Giesbr. 1898 +
Clausocalanus arcuicornis (Dana) + + +
Clausocalanus paululus Farr. + + +
Clausocalanus sp. (Brady) + + +
Clausocalanus pergens Farr. + + +
Clausocalanus parapergens Frost, Flem +
Clausocalanus arcuicornis (Claus) +
Calocalanus pavo Dana + + + + +
Calocalanus plumulosus Claus +
Calocalanus pavoninus Farr. + +
Calocalanus plumatus Shmel. + +
Calocalanus (tenuis?) Farr. +
Microcalanus pusillus O.Sars N
Ctenocalanus vanus Giesbr + +
Aetideus armatus Boeck N
Euchaeta marina Prestandrea N
Phaenna spinifera Claus +
Scolecithrix danae Lubb +
Temora stylifera Dana +
Metridia lucens Boeck N
Pleuromamma abdominalis Lubb +
Pleuromamma gracilis Claus + +
Pleuromamma sp. +
Centropages typicus Kroyri + +
Lucicutia flavicornis Claus +
Lucicutia gemina Farr +
Euterpina acutifrons Claus + + + +
Candacia ethiopica Dana +
Microsetella gracilis Dana + + + + +
Macrosetella gracilis (Dana, 1847) +
Paroithona parvula Farr. +
Oithona sp. + + +
Oncaea obscura Farr. N
Triconia minuta Gieshr. + + + + +
Triconia dentipes Giesbr. + + + + +
Triconia similis Sars + + +
Oncaea media Giesbr. +
Monothula subtilis Giesbr. +
Oncaea curva Sars +
Triconia conifera Giesbr. + + + +
Oncaea mediterranea Claus + + + +
Monothula subtilis Giesbr. +
Oncaea venusta Philippi +
Corycaeus furcifer Claus + + + +
Corycaeus latus Dana + +
Corycaeus typicus Kroger + + +
Corycaeus flaccus Giesbr. + +
Corycaeus clausi F. Dahl + +
Corycaeus limbatus Brady +
Corycaeus sp. + + +
Farranula gracilis Dana +
Farranula rostrata Claus +
Corycella sp. + +
59 видов
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201271
Рис. 1. Microsetella norvegica. Рис. 2. Branchiostoma lanceolatum.
зовались, так как не были найдены в при температуре 26°С нами были
последующие годы [Shiganova, 2008]. обнаружены несколько экземпляров
В мае-июне 2001 г. во время средиземноморского вида Microsetella
экспедиции НИС «Кнор» 33 norvegica (Boeck, 1864), широко
средиземноморских вида Copepoda распространенного вида от бореальных
были обнаружены в пробах, взятых в до Антарктических вод, повсеместно
западной части Черного моря. Все отмеченного в Средиземном море,
особи были найдены в хорошем включая Эгейское и Адриатическое
состоянии при черноморской солености моря [http://copepodes.obs-
[Selifonova et al., 2008]. banyuls.fr/en/fichesp.php?sp=1827] (рис. 1).
В прибрежных водах Крыма также Представители рода Microsetella уже
обнаружены планктонные чужеродные ранее были обнаружены в Черном море
виды, вероятно, средиземноморского (табл. 4). Также на этом же разрезе
происхождения. В настоящее время в слое 0–160 м над глубиной 500 м
не известно, смогли ли они натурали- при температуре 26°С в планктонной
зоваться. Среди них Harpacticoda: пробе были выловлены экземпляры
Amphiascus tenuiremis Brady & ланцетника Branchiostoma lanceolatum
Robertson D., 1880), Sarsamphiascus (Pallas, 1774) длиной 1.5–5 мм (рис. 2),
parvus, Leptomesochra tenuicornis Sars ранее не отмечавшегося в Черном море,
G.O., 1911, Idyella pallidula Sars G.O., но обитающего в Средиземном море.
1905, Ameiropsis sp., Proameira simplex Таким образом, с повышением
Norman & Scott T., 1905), планктонные температуры все больше и больше
Cyclopoida: Oithona brevicornis средиземноморских видов зоопланктона
Giesbrecht, 1892, O. lumifera (Baird, обнаруживается в южном, северо-
1843), O. setigera Dana, 1852 и другие западном и северо-восточном районах
Copepoda Clausocalanus arcuicornis Черного моря в хорошем состоянии.
(Dana, 1849), Scolecetrix sp. Виды сем. Вектор их появления наверняка не
Clausidiidae были обнаружены у берегов известен, некоторые из них могли быть
Крыма в последние годы, а Rhincalanus сброшены с балластными водами,
sp., Triconia minuta Giesbrecht, 1893 – другие проникли с нижнебосфорским
в районе острова Змеиный. Одних видов течением из Мраморного или Средизем-
найдено по несколько экземпляров, ного морей. Однако, из мезозоопланк-
других – лишь по одной особи тона, кроме ранее натурализовавшейся
[Загородняя, Колесникова, 2003]. Acartia tonsa Dana, в настоящее время
Во время наших исследований 30 можно только Oithona brevicornis
августа 2010 г. на разрезе от Голубой brevicornis Giesbrecht, 1891 отнести к
бухты в слое 0–160 м над глубиной натурализовавшимся в Черном море
500 м (44, 513 с. ш.; 37, 933 в. д.) видам Copepoda.
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201272
А Б В
Рис. 3. Изменение численности O. brevicornis brevicornis и O. similis (экз. м-3)
на разрезе от Голубой бухты в августе (А), сентябре (Б) и ноябре (В).
Впервые O. brevicornis brevicornis появление O. brevicornis brevicornis в
была обнаружена в Черном море в Азовском море. В августе-сентябре 2010
Севастопольском заливе в 2001 г. г. в районе портов Новороссийск и
[Загородняя, 2002]. В массовых Туапсе численность ее достигла 17 600
количествах она развилась в этом экз. м-3, в районе северо-восточного
районе в 2005–2006 гг. Ее численность шельфа и района Тамани – 3500–7200
в осеннее время достигла 42667 экз. м-3 экз. м-3 [Селифонова, 2011б].
в центральной части Севастопольского В Голубой бухте O. brevicornis
залива. От середины сентября до конца brevicornis впервые нами была
2006 г. O. brevicornis brevicornis обнаружена во второй половине августа
составляла от 70%, достигая иногда 96– 2010 г. (рис. 3А). Ее численность была
97% всего планктона Севастопольского значительно выше в прибрежных водах,
залива [Altukhov, Gubanova, 2008; составляя 15–20 экз. м-3, дальше от
Gubanova, Altukhov, 2007]. Позже берега ее численность уменьшалась и в
O. brevicornis brevicornis распространи- пробах преобладала O. similis (рис. 3А).
лась и достигла высокой численности С сентября до конца ноября ее
также в районе Новороссийска, Туапсе численность возросла в прибрежных
[Селифонова, 2009а, б]. В ноябре 2009 г. водах до 336 экз. м-3 (рис. 3Б, 3В).
в Новороссийском порту ее численность Таким образом, O. brevicornis
достигла 3500–10 000 экз. м-3, в заливах brevicornis расширяет ареал в северной
Туапсе, Геленджика и Анапы − части Черного моря, занимая нишу
2500–5500 экз. м-3. В 2009–2010 гг. O. nana, исчезнувшей после вселения
наблюдалось массовое развитие Mnemiopsis leidyi.
O. brevicornis brevicornis у Болгарских O. nana доминировала в прибреж-
и Румынских берегов [Михнева, ных водах до появления Mnemiopsis
Стефанова, 2012]. В феврале-марте 2010 leidyi (рис. 4). Это эвритермный вид,
г. в районах Новороссийска и Туапсе небольших размеров, встречавшийся
численность O. brevicornis brevicornis в прибрежных водах практически
уменьшилась до 200 экз. м-3 (данные круглогодично, достигавший пика
с коэффициентом на недолов). А развития в августе – октябре [Грезе,
с конца августа до декабря 2010 г. Федорина, 1979; Пастернак, 1983].
вид доминировал в мезозоопланктоне, O. nana была основным кормом для
составляя 80–85% общей численности. личинок рыб [Tkach et al., 1998].
Его максимальная численность в Уменьшение ее численности началось
Новороссийской бухте в сентябре еще до вселения мнемиопсиса, а после
достигала 30 тыс. экз. м-3, в первого пика его развития в 1989 г. она
Геленджикской и Анапской бухтах и исчезла из всех районов Черного моря.
в районе о. Змеиного – 22–27.6 тыс. В настоящее время эту нишу в
экз. м-3. В августе 2010 г. отмечено прибрежных водах начинает занимать
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201273 Рис. 4. Сезонное изменение численности и соотношения видов: слева O. nana и O. similis [Пастернак, 1983]; справа – O. brevicornis brevicornis и O. similis в прибрежных водах. А Б Рис. 5. А. Процентное соотношение O. nana и O. similis [Пастернак, 1983]; Б. O. brevicornis brevicornis и O. similis в пробах из прибрежных вод. Рис. 6. Распространение O. brevicornis brevicornis в Средиземном и Черном морях и прилежащих районах Атлантического океана [http://copepodes.obs-banyuls.fr/en/fichesp]. В Черном море: 1 – [Gubanova, Altukhov, 2007]; 2 – [Селифонова, 2009; 2011б] (Туапсе, Тамань, Геленджик, Керченский полив. Азовское море), 3 – наши находки; 4 – [Михнева и Стефанова, 2012]. эпипелагический неритический вид в сентябре – декабре. Встречается вид O. brevicornis brevicornis, развива- в широком диапазоне температуры ющийся также в прибрежье и и солености (http://copepodes.obs- достигающий максимальных значений banyuls.fr/en/fichesp.php?sp=1773). Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 2012
74
O. brevicornis brevicornis появился в Средиземноморский гребневик
наших пробах во второй половине Bolinopsis vitrea (L. Agassiz, 1860)
августа и был встречен в прибрежье над был впервые обнаружен в 2007 г.
глубиной 10 м и более, а также и на в прибосфорском районе. Bolinopsis
глубоководных станциях с глубинами vitrea, вероятно, проник с течениями
до 1000 м в тотальных ловах до верхней из Эгейского моря через Мраморное
границы сероводородного слоя. в Черное. В 2010 г. экземпляры этого
Причем вклад O. similis в суммарную вида были найдены в прибрежных водах
численность двух представителей Болгарии, куда они могли быть зане-
рода Oithona составлял менее 1% в сены как с течениями, так и с балласт-
прибрежье (рис. 4, 5). При широком ными водами [Öztürk et al., 2011].
расселении O. brevicornis brevicornis Появление новых представителей
может стать ценным кормом для желетелого планктона из Средиземного
личинок рыб, заменив O. nana. моря вызывает наибольшую тревогу.
O. brevicornis brevicornis, вероятно, В последние годы уже несколько
занесена из Средиземного моря, причем подобных видов проникло из
с балластными водами, а не с Средиземного моря в Мраморное.
течениями, так как в Эгейском и Среди них как средиземноморские
Мраморном морях этот вид не виды: Scyphozoa: Chrysaora hysoscella,
встречается (рис. 6). В настоящее время Paraphyllina ransoni Russell, 1956,
нами проводится генетический анализ Trachymedusae: Liriope tetraphylla
экземпляров этого вида, выловленных в Chamisso & Eysenhardt, 1821 и
Черном и Средиземном морях. три представителя средиземноморских
В последние годы возникла новая Hydrozoa: Aglaura hemistoma Péron &
тенденция: в Черном море стали Le Sueur, 1810, Neoturris pileata (Forskål,
появляться отдельные экземпляры 1775), Solmundella bitentaculata (Quoy &
представителей желетелого планктона – Gaimard, 1833), так и лессепский
тепловодных видов Ctenophora и мигрант представитель Scyphozoa
Scyphozoa из Средиземного моря. Так, Cassiopea andromeda (Forskål, 1775)
в июле 2009 г. сцифомедуза Chrysaora [Ozgur, Ozturk, 2008; Öztürk, Topaloglu,
hysoscella (Linnaeus, 1766) была впервые 2009; Isinbillir et al., 2010]. Так что
обнаружена в прибосфорском районе нельзя исключать появление каких-то из
[Öztürk, Topaloglu, 2009]. До этого в этих видов и в Черном море. При
2000 г. она была впервые обнаружена проведении мониторинга странами
в Мраморном море [Inanmaz et al., 2002] Черноморского бассейна необходимо
и последующие годы неоднократно обращать внимание на появление
отмечалась в нем [Öztürk, Topaloglu, подобных видов.
2009]. До недавнего времени этот вид
не расширял свой ареал и не наносил Макрофиты
ущерба экосистеме Средиземного моря. Список новых для Черного моря
Но с начала 2000 г. он начал видов макрофитов [Мильчакова, 2002]
распространяться все шире в включает 38 новых видов,
Средиземном море, проникнув в обнаруженных после ревизии в 1975 г.
турецкую часть Эгейского моря, затем – [Калугина-Гутник, 1975]. Как из этого
в Мраморное море [Öztürk, Topaloglu, списка, так и из более поздних работ
2009]. Chrysaora hysoscella – наибольшее число обнаруженных
зоопланктофаг, поглощающий широкий средиземноморских видов, вероятно,
спектр зоопланктонных организмов, проникших с течениями, натурали-
способен жить в условиях пониженной зовалось в прибрежных водах
солености [http://www.nhm.ac.uk/nbn], Анатолийского побережья Турции
так что натурализация его в Черном [Aysel, 1995; Taskin et al., 2008]. Их
море вполне вероятна. доля достигла 26% от общего числа
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201275
зарегистрированных здесь макрофитов, районы Черного моря может
общее число составляет 36 видов: происходить с течениями, с
зеленых водорослей Chlorophyceae 13 обрастаниями судов или балластными
видов, бурых Fucophyceae – 10 видов, водами. В случае распространения с
красных Rhodophyceae – 13 видов. течениями, они должны выноситься с
В этих находках наблюдается наиболее мощной западной и восточной
существенное увеличение почти вдвое ветвями нижнебосфорского течения и
числа видов из родов Cladophora, Ulva, тогда значительное число находок
Ceramium, Polysiphonia, Cystoseira и следовало бы ожидать у берегов
Sargassum, многие из которых играют Болгарии. Однако здесь обнаружено
ключевую роль в донных сообществах только 4 новых вида (табл. 5), что,
прибрежных экосистем Средиземного скорее всего, объясняется почти
моря. Большинство новых видов отно- полным отсутствием альгологических
сится к теплолюбивым, субтропическим исследований [Denchev et al., 1994].
видам и служат индикаторами Всего у берегов Румынии, Болгарии и
переходной зоны между бореальной и Украины обнаружено 9 новых видов
тропической структурой вод (табл. 5) Cladophora, все они эвригалинные
[Мильчакова, 2002; 2009]. В исследо- и эврибионтные, и, кроме того,
ваниях средиземноморских видов служат индикаторами эвтрофных вод
макрофитов и видов, проникших в [Калугина-Гутник, 1975; Bavari et al.,
Средиземное море, число указанных 1991; Aysel, 1995; Мильчакова, 2002;
видов для южной части Черного моря 2009].
(турецких прибрежных вод) значи- В 2003–2004 гг. во время исследо-
тельно больше [Gallardo et al., 1993; ваний макрофитобентоса прибрежной
Garreta et al.,2001; Golani et al., 2002; зоны Черного моря в районе Туапсе
algaebase.org]. и Большого Сочи было идентифици-
Распространение новых видов из ровано 59 видов макрофитов. Из
прибосфорского района в другие них 23 вида принадлежат к отделу
Таблица 5. Чужеродные виды макрофитов средиземноморского происхождения в
Черном море (названия уточнены по algaebase.org и WoRMS)
Толерантность Год заноса, Ссылки на
Вид
к tº C район обнаружения обнаружение
Класс Chlorophyceae Умеренно-водный Прибрежные воды Калугина-Гутник,
Сем. Chaetophoraceae Болгарии 1975; 1979
Eugomontia sacculata
Kornmann, 1960
Сем.Ulvaceae Субтропический Прибрежные воды Зинова, Димитрова-
Ulva kylinii (Bliding) Румынии, Болгарии; Конаклиева 1975;
Hayden, Blomster, Турции, начало Bavari et al., 1991;
Maggs, P.C.Silva, 1990-х гг. Aysel et al., 1995;
M.J.Stanhope & Мильчакова, 2002;
J.R.Waaland, 2003 = algaebase.org
Enteromorpha kylinii
Bliding, 1948
Ulva curvata (Kützing) Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
De Toni, 1889 Турции,1990 г. algaebase.org
Ulva fasciata Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
Delile 1813 Турции, начало Taskin et al., 2008;
1990-х гг. algaebase.org
Сем. Cladophoraceae Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
Cladophora flexuosa Турции, начало Taskin et al., 2008;
(O.F.Muller) Kulz, 1990-х гг. algaebase.org
1880
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201276
Cladophora fracta Субтропический Прибрежные воды Bavari et al., 1991;
(O.F.Muller ex Vahl) Румынии, Турции, Gallardo et al., 1993;
Kützing, 1843 начало 1990-х гг. Aysel et al., 1995;
algaebase.org
Cladophora glomerata Эвритермный Прибрежные воды Gallardo et al., 1993;
(Linnaeus) Kützing Турции, начало Aysel et al., 1995;
1843 var.glomerata 1990-х гг. algaebase.org
Cladophora ruchingeri Субтропический Прибрежные воды Bavari et al., 1991;
(C.Agardh) Kützing Румынии, Турции, Gallardo et al., 1993;
1845 начало 1990-х гг. Aysel et al., 1995;
algaebase.org
Cladophora Субтропический Прибрежные воды Bavari et al.,1991;
hutchinsiae (Dillwyn.) Румынии, Турции, Gallardo et al., 1993;
Kulzing 1865 начало 1990-х гг. Aysel et al., 1995;
algaebase.org
Cladophora Субтропический Прибрежные воды Gallardo et al., 1993;
lehmanniana (Linden- Турции, начало Aysel et al., 1995;
berg) Kutzing var. 1990-х гг. Guiry, 2001;
effusa Kutzing, 1849 algaebase.org
Cladophora pellucida Субтропический Прибрежные воды Gallardo et al., 1993;
(Hudson) Kützing 1843 Турции, начало Aysel et al., 1995;
1990-х гг. Guiry, 2001
Cladophora prolifera Субтропический Прибрежные воды Gallardo et al., 1993;
(Roth) Kützing 1843 Турции, начало Aysel et al., 1995;
1990-х гг. Guiry, 2001;
algaebase.org
Cladophora ruchingeri Эвритермный Турецкие, румынские Bavari et al., 1991;
(C.Agardh) Kützing, воды, начало algaebase.org
1845 1990-х гг.
Cladophora rupestris Румынские воды, Bavari et al., 1991;
var. mediterranea начало 1990-х гг. Caraus, 2002;
Kützing 1849 algaebase.org
Класс Fucophyceae Умеренно-водный Прибрежные воды Bavari et al., 1991;
Сем.Corynophlaeaceae Турции, Румынии, Gallardo et al., 1993;
Leathesia mucosa начало 1990-х гг. algaebase.org
J.Feldm var.mucosa
Сем. Chaetophoraceae Субтропический Прибрежные воды Ribera et al., 1992;
Cutleria adspersa Украины, Турции, Миничева, Еременко,
(Mert.) De Nоtaris, начало 1990-х гг. 1993; algaebase.org
1842
Cutleria chilosa Субтропический Прибрежные воды Bavari et al., 1991;
(Falkenberg) Турции, начало Ribera et al., 1992;
P.C.Silva 1957 1990-х гг. algaebase.org
Сем. Cystoseiraceae Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
Cystoseira compressa Турции, начало Guiry, 2001;
(Esper) Gerloff & 1990-х гг. algaebase.org
Nizamuddin 1975
Cystoseira corniculata Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
(Wulf.) Zanard Турции, начало algaebase.org
1990-х гг.
Cystoseira ruchingeri Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
(C.Ag.) Kutz. Турции, начало Taskin et al., 2008;
1990-х гг. algaebase.org
Cystoseira schiffneri Субтропический Прибрежные воды Ribera et al.,1992;
G.Hamel, 1939 Турции, начало Aysel et al., 1995;
1990-х гг. algaebase.org
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201277
Сем. Sargassaceae Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
Kutz. Турции, начало algaebase.org
Sargassum acinarium 1990-х гг.
(L) C.Ag. Weyler 1854
= S. Ag. f. linifolium
(Turn.) C.Ag.
Sargassum Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
hornschuchii Турции, начало algaebase.org
C.Agardh, 1820 1990-х гг.
Класс Rhodophyceae Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
Сем. Ceratiaceae Турции, начало algaebase.org
Ceratium flaccidum 1990-х гг.
(Kutz.)Ardiss
Ceramium cimbricum Субтропический Прибрежные воды Bavari et al., 1991;
H.E.Petersen Болгарии, начало algaebase.org
f.cimbricum = 1990-х гг.
C.fastigiatum Harv
Var.fastigiatum
Ceratium tenerrimum Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
(G.Martens) Okamura Турции, начало algaebase.org
var tenerrimum 1990-х гг.
Compsothamnion Умеренно-водный Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
thuyoides (Sm.) Nageli Турции, начало algaebase.org
1990-х гг.
Сем. Dasyaceae Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
Dasya ocellata Турции, начало algaebase.org
(Gratel.) Harv 1990-х гг.
Сем. Rhodomeiaceae Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
Neosiphonia elongella Турции, начало Garreta et al., 2001;
(Harv.)M.S.Kim et 1990-х гг. algaebase.org
I.K.Lee=Polysiphonia
elongella Harv.)
Polysiphonia deusta Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
(Roth) Spreng Турции, начало Garreta et al., 2001;
1990-х гг. algaebase.org
Polysiphonia Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
paniculata Montagne Турции, начало Garreta et al., 2001;
1990-х гг. Taskin et al., 2008;
algaebase.org
Polysiphonia stricta Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
(Dillw.) Турции, начало algaebase.org
Grev.=P.urceolata 1990-х гг.
(Lightf. Ex Dillw.)
Grev.)
Polysiphonia subulata Субтропический Прибрежные воды Bavari et al., 1991;
(Ducl.) P.Crouan et Румынии, начало algaebase.org
H.Crouan = P. violacea 1990-х гг.
(Roth) Grev
Polysiphonia Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
tenerrima Kutz Турции, начало algaebase.org
1990-х гг.
Polysiphonia Субтропический Прибрежные воды Aysel et al., 1995;
tripinnata J.Ag Турции, начало Garreta et al., 2001;
1990-х гг. algaebase.org
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201278
Chlorophyta, 6 видов – Phaeophyta, 30 к постепенному вымиранию популяции.
видов – Rhodophyta. 31 вид водорослей В результате, в прибосфорском районе
обнаружен в данном районе впервые, нередко регистрировали отдельные
один вид является новым для флоры экземпляры средиземноморских
макрофитов Черного моря. При бентосных видов, которые не
сравнении с данными, полученными встречались при последующих иссле-
другими авторами в этом районе дованиях [Чухчин, 1984]. И все же в
в 1960–1970-х гг. выявлена трансфор- прибосфорском районе живет большое
мация флоры района из олигосапробной число представителей зообентоса,
в мезосапробную, увеличение видового проникших из Средиземного моря и
разнообразия зеленых водорослей, отмеченных только в этом районе
локальный сдвиг флоры от субтропи- Черного моря. Среди них можно назвать
ческой к тропической [Лисовская, следующие:
Никитина, 2007]. – 18 видов прибосфорских гастро-
Таким образом, в настоящее время, под, которые по зоогеографическому
как для чужеродной, так и для происхождению распределяются
черноморской флоры макрофитов следующим образом: пять средизем-
характерно увеличение числа тепловод- номорских субтропических Scissurella
ных видов и появление новых видов costata, Orbigny, 1824, Proneritula
субтропического и даже тропического westerlundi (Brusina, 1900), Alvania cimex
происхождения, занесенных из (Linnaeus, 1758), Doto paulinae
Средиземного моря в последние Trinchese, 1881, Calmella cavolini
десятилетия. К натурализовавшимся (Vérany, 1846), одиннадцать –
средиземноморским видам в нашем средиземноморско-бореальных Diodora
обобщении отнесены 29 видов graeca (Linné, 1758), Calliostoma
макрофитов, обнаруженных в течение granulatum (Born, 1778), Aporrhais
ряда лет в прибрежных водах Турции pespelecani (Linnaeus, 1758), Turritella
[Ribera et al., 1992; Aysel, 1995; Guiry, communis Risso, 1826, Euspira fusca
2001; Taskin et al., 2008], и 9 видов, (Blainville, H.M.D. de, 1825),
найденных у берегов Болгарии, Trophonopsis muricata Locard, 1892,
Румынии, Украины [Калугина-Гутник, Tritonalia erinacea (Linne, 1758),
1975; Bavari et al., 1991; Миничева Tritia incrassata (Muller, 1776),
и Еременко, 1993; Мильчакова, 2002; Cylichnina cilindracea Pennant, 1777),
Caraus, 2002]. Philine quadripartita Ascanius, 1772,
Leiostraca glabra = Eulima glabra (da
Зообентос (включая личинок) Costa, 1778), два – средиземноморско-
Через Босфор из Мраморного и лузитанских Payraudeutia intricate
Средиземного моря проникают (Don, 1803), Mitrella scripta (Linnaeus,
пелагические личинки многих видов 1758) [Чухчин, 1984].
донных животных. Часть из них – 22 вида средиземноморских
находит в прибосфорском районе Bivalvia, ареал которых ограничен
благоприятный субстрат и оседает. также прибосфорским районом
Если плотность поселения этих [Киселева, 1979].
видов достаточная, то при наличии – 2 вида Anisopoda: Leptochelia
благоприятных условий они образуют mergellinae Smith, 1960 и Pseudotanais
устойчивые скопления. Если в borceai Bacescu, 1960, их ареал
прибосфорский район проникают ограничен прибосфорским районом
единичные экземпляры личинок донных [Маккавеева, 1979].
животных, то численность выросших – 30 видов средиземноморских
из них взрослых особей настолько Polychaeta. Среди них уже в 1960-е гг.
низкая, что не обеспечивается встреча была обнаружена полихета Sternaspis
противоположных полов. Это приводит scutata Ranzani, 1817 [Киселева, 1957].
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 201279
– 1 вид офиуры Ophiothrix fragilis встречавшиеся только в прибосфорском
(Abildgaard, 1789), проникшей в районе, начинают проникать в другие
прибосфорский район уже в 1960-е гг. районы Черного моря, в первую очередь
[Киселева, 1979]. в северо-западный. Так, 3 вида
– 1 вид Scaphopoda; живет только Amphipoda – Synchelidium maculatum
в прибосфорском районе [Киселева, Stebbing, 1906, Megamphopus cornutus
1979]. Norman, 1869, Deflexilodes gibbosus
– 11 видов Ostracoda [Киселева, Chevreux были обнаружены сначала
1979]. только в прибосфорском районе, а затем
– 1 вид Asteroidea [Киселева, 1979]. проникли к западным берегам Крыма и
– 3 вида Ophiuroidea [Киселева, восточным берегам Кавказа. В этом же
1979]. районе был обнаружен представитель
– 8 из 14 видов иглокожих амфипод, ранее не отмеченный ни в
Echinodermata из списка, указанного для одном из районов Черного моря –
Черного моря, встречается только в Microprotopus maculatus Norman, 1867
прибосфорском районе [Киселева, [Грезе, 1966; Грезе, Федорина, 1979].
1979]. Позднее среди видов Amphipoda,
В течение последних лет ранее отмеченных в прибосфорском
обнаружено еще 4 представителя районе, Colomastix pusilla Grube, 1864
Echenodermata, ранее не отмечаемых в в современных сборах был указан
Черном море: Arbacia lixula (L., 1846), для северо-западного побережья Крыма
Echinaster (Echinaster) sepositus L., 1758, и Керченского предпроливья [Ревков,
Amphiura filiformis O.F. Müller, 1776, 2003] (табл. 6).
Asterina gibbosa Pennant, 1777 [Öztürk, Усоногий рачок Verruca spengleri
2006; Sergin, Kideys, 2010] (табл.6). Darwin 1854, известный первоначально
В южной части Черного моря только в районе Босфора, был
недавно были обнаружены экземпляры впоследствии обнаружен в больших
средиземноморской креветки Palaemon количествах у побережья Крыма
longirostris H. Milne-Edwards, 1837 [Якубова, 1948]. Представитель Izopoda
[Sergin et al., 2007]. Gnathia bacescoi Kussakin, 1969
Двустворчатые моллюски Anadara встречался только в прибосфорском
transversa (Say, 1822) (Bivalvia: Arcidae) районе, а с 1969 г. был отмечен
были обнаружены как в прибосфорской, в прибрежных водах Крыма [Zaitsev,
так и в северо-западной частях Черного Alexandrov, 1998]. Представитель
моря. Вероятно, особи проникли с Pantopoda Anoplodactylus petiolatus
течениями из Эгейского моря [Öztürk, (Kroyer, 1844), ранее отмечавшийся
1998; Александров, 2004]. Индо- только в прибосфорском районе, в 1986
тихоокеанский вид Anadara cornea г. был обнаружен у берегов Крыма близ
(Reeve, 1844) был сначала обнаружен Ялты на глубине 10–20 м в сообществе
как лессепский мигрант в Эгейском Chamelea gallina (L.) [Сергеева, 1992].
море, а затем и в южной части Черного Три вида Bivalvia, встречавшиеся
моря [Öztürk, 1998]. только в прибосфорском районе были
Таким образом, наблюдается обнаружены в единичных экземплярах
тенденция увеличения бентосных в прибрежных водах Крыма. Среди них:
средиземноморских видов в Clausinella fasciata (Da Costa, 1778)
прибосфорском районе, южной и (Карадаг, 1990 г. глубина 11 м),
северо-западной частях Черного моря. Hiatella rugosa (Linnaeus, 1767)
Интересны находки видов моллюсков, (Севастопольская бухта, 2001 г. глубина
проникших из Тихого океана, и 4 м) [Ревков, 2003] и Acanthocardia
первоначально натурализовавшихся в tuberculata (Linnaeus, 1758) (Керченское
Средиземном море. предпроливье, биотоп ракуши и
Как ранее, так и особенно в илистого песка, глубина 10–35 м
последние годы, некоторые виды, [Терентьев, 1998].
Российский Журнал Биологических Инвазий № 3 2012Вы также можете почитать
