Дискуссионные вопросы теории эволюции - Лекция 3 (Раздел 2) Кафедра Зоологии беспозвоночных / Главная
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
Кафедра
Зоологии
беспозвоночных
Дискуссионные вопросы
теории эволюции
Лекция 3
(Раздел 2)
Биологический
факультет
http://www.zoology.bio.spbu.ru
Санкт-Петербургский Гранович Андрей Игоревич
государственный
университет
Кафедра Зоологии беспозвоночных
СПбГУ, 2020
В прошлой лекции :
Аспекты понятия морфопроцесс – первая производная ТЕЛЕОГЕНЕЗ - - - - - - - - АТЕЛЕОГЕНЕЗ
«Частный» морфопроцесс»
признание отсутствия
развитие биоты направленности
движется к эволюции, отсутствие
определенному движения к
результату, ее заданной «цели»
движение
закономерно,
направленно
Оценка степени финалистичности эволюции в целом
Nassarius sp. Littorina obtusata
ЭВОЛЮЦИЯ --- устойчивая трансформация
Три концептуальных модели эволюции
общего морфопроцесса в ходе его
ритмической (циклической) реализации.
Модель
опосредованного
Модель прямого
адаптогенеза
адаптогенеза
(тихогенез,
селектогенез)
Модель
конструкционного
трансформизма
Объект эволюции - общий морфопроцесс. (ортогенез)
Логическая схема модели опосредованного адаптогенеза
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
БОРЬБА ДИФФЕРЕН
ЭКСЦЕСС
ЗА ЦИАЛЬНОЕ
РАЗМНО-
СУЩЕСТВО ВОСПРОИЗ АДАПТОГЕНЕЗ
ЖЕНИЯ
-ВАНИЕ ВОДСТВО
Многократное повторение триады в
заданном тренде изменений
условий среды
=
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
B Изменчивость и естественный отбор
A
C
H D
G E
оси варьирования
признаков F
ГОМОМОРФНАЯ НЕГОМОМОРФНАЯ
Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Сомнения в тихогенезе
«Гомоморфна» ли изменчивость?
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
БОРЬБА ДИФФЕРЕНЦИ ?
?
ЭКСЦЕСС
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
ЗА
СУЩЕСТВО-
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД АДАПТОГЕНЕЗ
ВАНИЕ СТВО
НАСЛЕДСТВЕННАЯ НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ
НЕОПРЕДЕЛЕННАЯ ОПРЕДЕЛЕННАЯ «Происхождение видов» Дарвин.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ
МОДИФИКАЦИОННАЯ
КОМБИНАЦИОННАЯ
МУТАЦИОННАЯ
Упрощенное соответствие
современным представлениям
Формы изменчивости. Подробнее.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ
МОДИФИКЦИОННАЯ
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ
КОМБИНАТИВНАЯ
СТОХАСТИЧЕСКАЯ
ВАРИАЦИОННАЯ
ХРОМОСОМНЫЕ
СТРУКТУРНАЯ
ГЕНОМНЫЕ
ГЕННЫЕ
Вариабельность Вариабельность
облигатного факультативного для многоклеточных организмов -
компонента компонента реализация всех аспектов через процессы
генома. Мутации. генома. клеточных дифференцировок и взаимодействия
клеточных линий
Флуктуирующая ассиметрия:
Chorthippus albomarginatus
Loboquintus subsquamatus
Изменчивость
B
A
C
H D
G E
оси варьирования
признаков F
ГОМОМОРФНАЯ НЕГОМОМОРФНАЯ
D'Arcy Wentworth Thompson (1860-1948)
Анализ морфопространств
W
Т
D
Величина расширения оборота
David M. Raup
Geometric Analysis of Shell Величина переноса оборота
Coiling: General Problems
Journal of Paleontology
Vol. 40, No. 5 (Sep., 1966), Изменение положения образующей кривой
pp. 1178-1190 относительно оси раковиныGastropoda
Cephalopoda
Brachiopoda
BivalviaAmmonoidea
Gastropoda
Bryozoa
Анализ морфопространств
Bivalvia
Plantae
Lepidoptera: Satyridae
Foraminifera
Foraminifera BrachiopodaOur results strongly support the hypothesis that the essential
Ammonoidea
elements of organic structure are highly constrained by
Gastropoda
geometric rules, growth processes and the properties of
materials. This suggests that given enough time Bryozoa
and extremely
large number of evolutionary experiments, the discovery by
Анализ морфопространств
organisms of “good designs” those far are viable and can be
Bivalvia
constructed with available materials – was inevitable and in
principle predictable.”
(Thomas, Reif, 1993, p.342, цит. по McGhee, 2007)Plantae
Lepidoptera: Satyridae
Foraminifera
Foraminifera BrachiopodaOur results strongly support the hypothesis that the essential
elements of organic structure are highly constrained by
geometric rules, growth processes and the properties of
materials. This suggests that given enough time and extremely
large number of evolutionary experiments, the discovery by
organisms of “good designs” those far are viable and can be
constructed with available materials – was inevitable and in
principle predictable.”
(Thomas, Reif, 1993, p.342, цит. по McGhee, 2007)Параллельные (гомологические) ряды изменчивости:
1. Генетически близкие виды и роды
характеризуются сходными рядами
наследственной изменчивости с такой
правильностью, что, зная ряд форм в
пределах одного вида, можно
Николай
Иванович предвидеть нахождение параллельных
Вавилов форм у других видов и родов.
1887 - 1943
2. Целые семейства растений в общем
характеризуются определенным циклом
изменчивости, проходящей через все
роды и виды, составляющие семейство.Параллельные (гомологические) ряды изменчивости:
L1 ( a + b + c + d + … ),
L2 ( a + b + c + d + … ),
Николай
L3 ( a + b + c + d + … ),
Иванович
Вавилов
1887 - 1943 a, b, c, d – повторяющиеся признаки
L – радикалы вида (иного таксона)
Каждый признак проявляется в ряде
модальностей: a1, a2, a3…Параллельные (гомологические) ряды изменчивости:
L1 + ( a1, a2, a3… an) + (b1, b2, b3… bn),
L2 + ( a1, a2, a3… an) + (b1, b2, b3… bn),
Николай
Иванович L3 + ( a1, a2, a3… an) + (b1, b2, b3… bn),
Вавилов
1887 - 1943
От таксона к таксону повторяются: Сергей
Викторович
1.Набор признаков (a, b, c, d) Мейен
2.Набор модальностей каждого признака (a1, a2, a3…) 1935 - 1987Рефренная структура биоразнообразия: номотетика изменчивости
G [L1 + L2 + L3 + … + Ln] – совокупность уникальных видовых признаков
РОДА
GL1 (( a1 + a2 + a3 + … + an) + (b1 + b2 + b3 + … + bn) + (c1 + c2 + c3 + … + cn) +
…) – совокупность варьирования признаков ВИДА
Сергей
Викторович ПОЛИМОРФИЧЕСКОЕ МНОЖЕСТВО – ЗАКОНОМЕРНО
Мейен
ПОВТОРЯЮЩAЯСЯ, ПОДЧИНЕННАЯ ОДНОМУ ЗАКОНУ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ СОСТОЯНИЙ ПРИЗНАКА
GL1 ( a1 + a2 + a3); GL2 (a1 + a4 + a5); GL3 (a2 + a3 + a6); GL4 (a2 + a5 + a7) – совокупность
варьирования признаков внутри РОДА
(a1 + a2+ a3 + a4 + a5 + a6 + a7…)
ПОВТОРЯЩИЕСЯ ПОЛИМОРФИЧЕСКИЕ МНОЖЕСТВА – У РАЗНЫХ (В ТОМ ЧИСЛЕ
НЕРОДСТВЕННЫХ) ФОРМ
РЕФРЕНРефренная структура биоразнообразия: номотетика изменчивости
1.Установить полиморфизм.
2. Выделить модальности (построение ПОЛИМОРФИЧЕСКОГО МНОЖЕСТВА).
3. Распределить модальности в определенном порядке (РЕФРЕН).
4. Отыскать аналогичные полиморфические множества в других группах
Повторяющееся полиморфическое множество «расчленение листа»
Сергей
Викторович
Мейен
1935 - 1987
Meien S. Plant morphology in its nomothetical aspects. Biot. Rev. 1973 39 (3).Littorina obtusata
Littorina saxatilis
ПОВТОРЯЮЩИЕСЯ ПОЛИМОРФИЧЕСКИЕ МНОЖЕСТВА
(РЕФРЕН)Параллельная изменчивость у представителей
близких видов и родов
Виды рода
Melinaea
Морфы
Heliconius
numata
мономорфные
Heliconius
melpomeneПараллельная изменчивость у представителей
близких родов и подсемейств
п/сем. Ithomiinae
Melinaea sp.
п/сем. Heliconiinae
Heliconus numata
п/сем. Heliconiinae
Heliconus melpomene
п/сем. Heliconiinae
Heliconus eratoЦихлидовые рыбы из двух
африканских озер:
А – Танганьика
Б – Малави
Виды каждого озера генетически
ближе друг к другу, чем к любому
виду из другого озера.
А Б Brakefield, 2006. Parallel evolution of trophic morphologies (ecomorphs) in the
species
flocks of cichlid fishes from two African lakes: (a) Lake Tanganyika and (b) Lake
Malawi. The species in each lake are more closely related to one another than to anyКриптические виды: ITS1-5,8S-
-ITS2;
➢ обособленные генофонды; COI
➢ явные генетические различия;
➢ слабая дивергенция по
морфологическим признакам;
Porifera Annelida
Paramecium spp.
Echinodermata
Arthropoda s. l.
Cnidaria
Trichoplax adhaerens
Rhabditophora Mollusca
VertebrataАгамные виды:
➢ отсутствие генетической интеграции вида;
➢ типологическое единство видов. Artemia spp.
Amoebozoa:
Lobosea Solenobia triquetrella
Excavata:
Euglenozoa
Opisthokonta: Otiorhynchus spp.
Choanomonada
Rotifera: Polydesmus spp.
BdelloideaИзменчивость на ранних этапах частного
морфопроцесса
➢ Реальная изменчивость существенно ниже теоретически Xenopus sp.
рассчитанной. Реализуется в виде сектора «теоретического спектра».
Елена ➢ Состав и частота вариантов строения – постоянная для вида величина;
Евгеньевна
виды отличаются «запретными комбинациями» признаков. В
Коваленко
экстремальных условиях развития изменяется частота аномальных
вариантов, но не меняется спектр признаков.
➢ «Реакция» популяции вида на воздействие фактора среды
«неспецифична»; спектр изменчивости не меняется.
➢ При резком увеличении аномальных вариантов прежняя «норма» все
равно воспроизводится, хотя и с меньшей частотой.
➢ Варианты изменчивости формируют «морфологические ряды», которые
выглядят как переходные формы, но на самом деле представляют
альтернативные варианты развития.Закон родственных отклонений
(правило Кренке).
Каждый индивидуум данной естественной
Николай систематической единицы в своей модификационной и
Петрович Кренке
1892 - 1939 мутационной изменчивости МОЖЕТ (не обязательно
должен) выявить один или несколько признаков, не
характерных для данной единицы, но специфичных для
родственной систематической единицы – того же
самого или высшего порядка.
Potentilla erecta P. reptensФормы изменчивости. Подробнее.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ
МОДИФИКЦИОННАЯ
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ
КОМБИНАТИВНАЯ
СТОХАСТИЧЕСКАЯ
ВАРИАЦИОННАЯ
ХРОМОСОМНЫЕ
СТРУКТУРНАЯ
ГЕНОМНЫЕ
ГЕННЫЕ
Вариабельность Вариабельность гомоморфная
облигатного факультативного
компонента компонента
генома. Мутации. генома. негомоморфнаяИзменчивость
B
A
C
H D
G E
оси варьирования
признаков F
ГОМОМОРФНАЯ НЕГОМОМОРФНАЯПроблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Дилемма Холдейна – «груз замещения»
➢ Стохастическая проблема низкой
частоты «адаптивного» аллеля
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
ЭКСЦЕСС
БОРЬБА ДИФФЕРЕНЦИ ?
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
ЗА
СУЩЕСТВО-
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД АДАПТОГЕНЕЗ
ВАНИЕ СТВО
?Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Трудности в трактовке внутривидового
полиморфизма.
➢ Стабильность частот аллелей в
природных популяциях.
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
ЭКСЦЕСС
БОРЬБА ДИФФЕРЕНЦИ ?
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
ЗА
СУЩЕСТВО-
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД АДАПТОГЕНЕЗ
ВАНИЕ СТВО
? ?«Хотя элементарная популяционная генетика позволяет
установить сколько потребуется поколений для изменения частоты
аллеля от q1 до q2, мы не знаем , как включить такую формулировку
в теорию видообразования, и притом в значительной мере потому,
что мы буквально ничего не знаем о тех генетических изменениях,
которые происходят при формировании видов.»
Р.Левонтин, Генетические основы эволюции, с. 167.
«…генетика популяций не доказала пригодность дарвинизма как
общей теории макроэволюции и в принципе не в состоянии это
доказать.»
M. Adams, Sinthese, 1988Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Поиск следствий эффективности отбора.
Тропическое разнообразие.
Островные и материковые популяции.
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
ЭКСЦЕСС
БОРЬБА ДИФФЕРЕНЦИ ?
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
ЗА
СУЩЕСТВО-
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД АДАПТОГЕНЕЗ
ВАНИЕ СТВО
? ??Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Геном – как целостная система
➢ Неопределенность связи:
генотип- фенотип..
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
?
? ? ? ?
БОРЬБА ДИФФЕРЕНЦИ
ЭКСЦЕСС
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
ЗА
СУЩЕСТВО-
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД АДАПТОГЕНЕЗ
ВАНИЕ СТВО
видообразованиеПроблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
«Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную
грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную
дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва на
макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые в
данном случае оказываются агентами межвидовой конкуренции. Но
эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие
эволюционные события, лишь изменяя действия элементарных
эволюционных факторов, т.е.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ через микроэволюционный
уровень. Микро- и
? ВИДООБРАЗОВАНИЕ макроэволюция – это две стороны
единого эволюционного
процесса.»
(Согласно СТЭ)Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Проблема «неупрощаемой сложности»:
нельзя решить в рамках мерогенеза; недостаточность
эктогенеза
➢ Проблема эволюционного усложнения и
направленности эволюции:
невозможно решить в рамках ателеогенеза,
стохастических моделей
??
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
?
?
ЭКСЦЕСС
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
?
БОРЬБА
ЗА
СУЩЕСТВО-
ВАНИЕ ?
ДИФФЕРЕНЦИ
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД
СТВО
?
АДАПТОГЕНЕЗ
видообразование
МАКРО-
ЭВОЛЮЦИЯПроблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Проблема скорости эволюции:
недостаточность эктогенеза
➢ Проблема прерывистости изменения:
невозможно решить в рамках ателеогенеза,
стохастических моделей; невозможность мерогенеза
??
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
?
?
ЭКСЦЕСС
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
?
БОРЬБА
ЗА
СУЩЕСТВО-
ВАНИЕ ?
ДИФФЕРЕНЦИ
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД
СТВО
?
АДАПТОГЕНЕЗ
видообразование
МАКРО-
ЭВОЛЮЦИЯ
??Проблемы гипотезы опосредованного адаптогенеза
➢ Проблема преадаптаций и предварение
признаков
➢ Проблема множественных параллелизмов:
невозможно решить в рамках ателеогенеза,
стохастических моделей
???
ТИХОГЕНЕЗ Триада - СЕЛЕКТОГЕНЕЗ
?
?
ЭКСЦЕСС
РАЗМНО-
ЖЕНИЯ
?
БОРЬБА
ЗА
СУЩЕСТВО-
ВАНИЕ ?
ДИФФЕРЕНЦИ
АЛЬНОЕ
ВОСПРОИЗВОД
СТВО
?
АДАПТОГЕНЕЗ
видообразование
МАКРО-
ЭВОЛЮЦИЯ
???Вы также можете почитать
