ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И УРОКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА1
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
ОНТОГЕНЕЗ, 2006, том 37, № 3, с. 179-198
ОБЗОРЫ
УДК 576.12(575.53591.3)
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И УРОКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА1
©2006 г. М. А. Шишкин
Палеонтологический институт РАН 117997
Москва, ГСП-7, ул. Профсоюзная, д. 123
E-mail: shishkin@paleo.ru
Поступила в редакцию 30.08.05 г.
Окончательный вариант получен 14.12.05 г.
Для любой проблемы есть решение, которое является
простым, очевидным и неверным.
Альберт Эйнштейн
Стремись к простоте и не доверяй ей.
Элфрид Уайтхед
Нынешний кризис эволюционизма был предсказуем изначально, поскольку преформационная мо-
дель развития, заключенная в идее дискретной наследственности, противоречит системным свойст-
вам онтогенеза. Соответственно, принцип отбора наследственных факторов не может объяснить
эволюции. Построенная на нем синтетическая теория содержит неразрешимые противоречия в сво-
их ключевых понятиях. Согласно альтернативной эпигенетической теории, исходящей из целостно-
сти живой организации, наследственность есть продукт отбора и выражает телеономическую на-
правленность развития к устойчивому конечному состоянию. Объединение генетической концеп-
ции эволюции с признанием целостности развития принципиально невозможно. Причина
доминирования генетических взглядов на эволюцию заключена не в их логическом обосновании, а
в соответствии механистической традиции XVIII-XIX вв. По этой же причине для эволюционной
биологии в целом типично отождествление частных линейных зависимостей с закономерностями
эволюции. Следование этому пути в современных поисках "нового эволюционного синтеза" зара-
нее обрекает их на неудачу. Эволюционная интерпретация обобщений генетики возможна лишь на
основе их описания в терминах индивидуального развития.
Ключевые слова: система индивидуального развития, наследственность, эволюция, устойчивость,
регуляция, редукционизм.
ВВЕДЕНИЕ эволюционной мысли. Это — неовейсманистское
Современное состояние эволюционных пред- представление, согласно которому в основе эво-
ставлений далеко от той стройности и убедитель- люции лежит отбор дискретных наследственных
ности, какими оно обладало в глазах большинст- факторов (генов). С другой стороны, за это же
время накопилось то, что можно условно назвать
ва исследователей еще несколько десятилетий современной парадигмой теоретической биоло-
назад, в период безраздельного господства синте- гии. Это сумма сравнительных и эксперименталь-
тической теории эволюции (СТЭ). Все чаще гово- ных обобщений, которые, даже не будучи увяза-
рится о необходимости "нового эволюционного ны между собой, являются достаточно общеприз-
синтеза". Такой итог был изначально предсказу- нанными и составляют основу руководств по
ем, и его причины кроются отнюдь не в нынеш- биологии. Сопоставление этих двух вещей по-
нем прогрессе биологии. Можно сказать, что они рождает неизбежный вопрос: каким образом пер-
заложены в исторически сложившихся особенно- вая из них смогла утвердиться при наличии вто-
стях коллективного научного мышления. рой? Ибо их несовместимость, казалось бы, была
За полтора столетия, прошедшие со времени очевидна 80 лет назад точно так же, как и сейчас.
появления дарвиновского учения, вполне отчет-
ливо обрисовалось магистральное направление Анализ этой проблемы составляет нашу глав-
ную задачу. Суть ее решения в том, что научные
объяснения определяются в конечном счете не
1
требованиями логики, а исходным концептуаль-
Работа поддержана Российской государственной програм- ным выбором исследователя. Это лишь дедукция
мой "Ведущие научные школы" (проект № НШ-
1840.2003.4). из общего правила, что характер считываемой
179180 ШИШКИН
информации всегда зависит от специфики вос- следственных факторов (генов) 2. Даже если
приятия реципиента. Говоря словами Любищева заменить его описанием процессов редупликации
(1925), теории не строятся из фактов, наоборот, ДНК и матричного синтеза, то это ничего не про-
последние укладываются в систему на основе те- ясняет, поскольку речь идет о сложных регулиру-
ории. От характера постулатов теории зависит не емых системах, явно не сводимых к физико-хими-
только набор ее рабочих понятий (часто вообще ческим процессам.
лишенных содержания вне ее), но и критерии, по
которым она отличает существенные явления от Очевидная неспособность СТЭ объяснить при-
"информационных шумов". И лишь смена посту- чины самоорганизации живых существ породила
латов ("научная революция": Кун, 1975) делает скептицизм многих исследователей в отношении
возможным принципиально иное объяснение то- самой возможности объяснения последней на ос-
го же самого круга явлений. Прежде чем рас-
смотреть воздействие этих факторов на эволю- нове идеи отбора. В качестве главного источника
ционную мысль прошедшего столетия, мы биологической упорядоченности они видят внут-
должны выделить в ней несколько ключевых ренние законы становления и развития живых си-
обобщений, позволяющих понять, о каком вы- стем, тогда как за отбором в лучшем случае при-
боре здесь идет речь. знается роль фактора, воздействующего на про-
Ранний период развития последарвиновского дукты системной самоорганизации (Salthe, 1993;
эволюционизма был связан с опорой на обобще- Kauffman, 1993, 1995).
ния эмбриологии, прежде всего, на биогенетичес- Неудивительно, что уже с начала 80-х годов
кий закон Э. Геккеля и закон зародышевого сход- прошлого века слышатся призывы к созданию
ства К. Бэра, в котором и сам Дарвин видел под-
тверждение своей теории. С 20-х годов XX в. эта более совершенной селекционистской теории, в
роль перешла к генетике, что привело к возник- которой обобщения эмбриологии снова заняли
новению СТЭ, в которой эволюция сводится к бы свое надлежащее место. Ныне широко при-
мутационному процессу и изменению аллельных знается, что именно в онтогенезе заключены те
частот в популяциях под действием отбора. По сложные соотношения между генотипом и фено-
определению Шмальгаузена (19686. С. 20), гене- типом, без знания которых невозможно описание
тическая теория эволюции есть поглощение дар- эволюционных изменений на макроэволюцион-
винизма генетикой. ном уровне. Растет понимание того, что ограни-
Для нас важны две определяющие особеннос- ченность, специфичность и дискретность путей
ти этой теории. Во-первых, в ней не содержится реализации фенотипа не могут быть непосредст-
единой концепции, в которой основополагающие венно выражены на языке мутаций. Имея все это
понятия были бы причинно взаимосвязаны. Та- в виду, высказываются надежды, что объедине-
кая задача здесь даже не ставится. В СТЭ наслед- ние генетической теории с закономерностями ин-
ственность и естественный отбор понимаются в дивидуального развития приведет к более эффек-
качестве двух независимых эволюционных фак- тивному синтезу, чем тот, что был достигнут в
торов. Первому отводится главная роль, тогда прошлом столетии (Alberch, 1982; Gould, 1982a,b;
как участие второго (в основном в качестве филь- Maderson et al., 1982; Vrba, Eldredge, 1984; Рэфф,
тра для мутаций) в принципе не обязательно, на- Кофмен, 1986; Thomson, 1988; Гилберт и др.,
пример, при случайном закреплении флуктуации
генного состава в популяциях или при возникно- 1997). Правда, под этим обычно подразумевают
вении монофакторных различий между расами не пересмотр генетической эволюционной тео-
или морфами. Тем самым первоначальное не- рии, а лишь ее дополнение. Принимается, что
приятие генетикой созидательной роли отбора СТЭ сохраняет свою адекватность для описания
(Морган, 1937, 1938) наложило неизгладимый микроэволюционных событий, но объяснение
отпечаток на их последующий механический процессов макроэволюции в силу их автономнос-
"синтез", нередко проявляясь в виде новых ре- ти требует привлечения данных эмбриологии
цидивов (Голубовский, 1981; Гилберт и др., (Gould, 1982b; Vrba, Eldredge, 1984). Тем не менее,
1997. С. 338). очевиден знаменательный поворот в господству-
Вторая особенность СТЭ состоит в нарушении ющем селекционистском мышлении. Еще более
методологической установки, справедливо декла- радикально он выражен в представлениях о гла-
рируемой ее авторитетами (Dobzhansky, 1951; венствующей роли механизмов системной само-
Майр, 1981) и требующей, чтобы все проявления организации по отношению к роли мутаций и от-
биологической упорядоченности имели эволюци- бора (Kauffman, 1993, 1995).
онное объяснение. На самом деле понятие на-
следственности в СТЭ имеет лишь тавтологиче- 2
Такое понимание наследственности, по сути, аналогично
ское объяснение как имманентное свойство на- объяснению горения наличием "субстанции горения"
(флогистона), как это предполагалось в начале XVIII в.
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И УРОКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА 181
ДВЕ ВЕРСИИ СЕЛЕКЦИОНИЗМА (телеономическим), называют поведение систем-
И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ных объектов, выражающееся в их стремлении к
Нетрудно видеть, что указанные надежды на равновесию, которое поддерживается путем са-
усовершенствование эволюционной парадигмы морегуляции возникающих отклонений. Для жи-
связываются со включением в нее тех аспектов вых организмов таким равновесным состоянием
биологического знания, которые составляют осно- является их стандартная организация (адаптивная
ву теории стабилизирующего (канализирующего) норма), реализуемая в ходе онтогенеза. Ее поме-
отбора Шмальгаузена-Уоддингтона (Шмальгау- хоустойчивость, т.е. способность к персисти-
зен, 1940, 1941, 1968а,б, 1982; Waddington, 1957, рованию во времени и пространстве (в поколени-
1966); последняя была формализована автором ях и популяциях), - это и есть выражение биоло-
под названием эпигенетической теории эволю- гической целесообразности, или адаптивности
ции (ЭТЭ) (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shish- (Wake et al., 1983; Шишкин, 1987). Еще одним си-
kin, 1989, 1992). нонимом этих понятий, возможно, неожиданным
для современного биолога, является наследст-
Согласно этой концепции, непосредственным венность. Исторически это понятие старше гене-
предметом эволюции являются не гены, а целост- тики. Заимствованное из практики селекции, оно
ные системы развития, флуктуации которых стаби-
лизируются в качестве необратимых изменений. На означает передачу фенотипических свойств от
уровне особей материалом отбора служат носите- родителей к детям; но "передача" означает здесь
ли разнонаправленных формообразовательных не что иное, как устойчивость осуществления
реакций (морфозов), реализуемых системой при таких свойств в онтогенезе потомства. Говоря
уклонении условий от нормальных. Отбор на осу- словами Гурвича (1923), проблема наследствен-
ществление предпочтительной аберрации, реали- ности - это проблема специфического развития.
зуемой неидентичными носителями, превращает Таким образом, решающим для эволюцион-
ее в наследуемое изменение, постепенно замеща- ной теории является вопрос: что следует пони-
ющее прежнюю норму. Устойчивость (наследуе- мать под механизмом осуществления живой
мость) нормы зиждется здесь на регулятивных организации? В истории биологии известны два
взаимодействиях внутри системы, создаваемых альтернативных способа его истолкования: пре-
отбором и канализирующих определенную тра- формационный и эпигенетический. В первом слу-
екторию развития. Таким образом, наследствен- чае полагается, что отдельные свойства организ-
ность в этой теории - не партнер естественного ма детерминированы независимыми факторами в
отбора, а его продукт, выступающий как цело- зародышевой клетке, т.е. начало развития может
стное свойство нормального развития. Эволюци- быть описано "терминами, заимствованными из
онные изменения начинаются с фенотипа и рас- конечного результата" (Гурвич, 1944. С. 148).
пространяются по мере их стабилизации в на- Принимается, что даже при допущении множест-
правлении генома, а не наоборот. Эволюция венных взаимодействий между такими фактора-
рассматривается здесь как плата за репарацию ми (генами или иными детерминантами) в ходе
онтогенетической устойчивости живой системы, развития каждый из них все же играет в реализа-
а естественный отбор - как способ поиска ею но- ции фенотипа свою специфическую роль, кото-
вого равновесия взамен утраченного. Отбор есть рая в принципе может быть вычленена. Этот ре-
лишь биологическое выражение механизма пре- дукционистский подход объективно лежит в ос-
образования открытой системы путем последова- нове представлений генетики о развитии и
тельных циклов коррекции ее состояния. эволюции, несмотря на частые попытки деклара-
Если понять значимость биологических обоб- тивно от него отказаться (ср.: Светлов 1972,1978;
щений, составляющих фундамент этой теории Шишкин, 1987). Его обозначают как "принцип
(см. ниже), то нынешний сдвиг в эволюционном интегрированной активности генов", подразуме-
мышлении становится вполне предсказуемым. вающий, что мозаика таких действий в итоге про-
Но точно так же можно предсказать, что ожидае- дуцирует адаптивную взрослую организацию
мый "новый синтез", как он обрисован выше, не- (Goldschmidt, 1940; Goodwin, 1982). В этом подходе
реален в силу того, что синтетическая и эпигене- самоочевидны две особенности: а) системные
тическая теории строятся на взаимоисключаю- свойства развития здесь игнорируются, посколь-
щих основаниях. ку целое суммируется из частного; и б) сам про-
цесс развития утрачивает для теории самостоя-
Чтобы уяснить альтернативность этих двух тельный интерес, превращаясь, по сути, в перено-
концепций, вернемся к некоторым элементар- счика предсказуемых свойств от наследственных
ным понятиям. Задачей эволюционной теории, факторов к фенотипу. Соответственно, в руко-
начиная с Ламарка и вопреки некоторым возра-
водствах по СТЭ понятие онтогенеза нередко во-
жениям (см., например: Воронцов, 2004. С. 334), обще отсутствует.
является объяснение органической целесообраз-
ности. Целесообразным, или целеполагающим Напротив, эпигенетический (системный) под-
ход, лежащий в основе ЭТЭ, подразумевает уве-
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006182 ШИШКИН
личение разнообразия самих факторов в ходе раз- тие, ни его эволюция не могут быть содержа-
вития и отсутствие симметрии между ними и свой- тельно описаны как суммарный результат
ствами взрослой организации. Итог развития активности элементарных начальных факторов.
отражает конституцию всей зародышевой клетки Различие двух описанных подходов к понима-
и не может быть редуцирован к свойствам ее эле- нию механизма онтогенеза может быть представ-
ментов (Гертвиг, 1895). Происходит ли детерми- лено в виде альтернативных способов поражения
нация зачатков в онтогенезе очень рано (при мо- мишени. Для ствольного оружия точность попа-
заичном развитии, характерном для большинства дания целиком зависит от точности прицела в мо-
первичноротых беспозвоночных) или, наоборот, мент выстрела; процесс движения снаряда к цели
поздно (в регуляционных онтогенезах), она во не добавляет сюда ничего, кроме отклоняющих
всех случаях предопределяется детерминацией "шумов" (аналогов средовых воздействий на вы-
целостных свойств ооцита или зародышевой ражение гена). Начало и конец процесса здесь
клетки (Светлов, 1964,1978; Goodwin, 1982). Этот связаны линейной зависимостью. Напротив, для
фактор целостности обычно рассматривается в самонаводящейся ракеты начальное направление
эмбриологии как анизотропное биологическое полета задано приблизительно, и точность ее на-
поле, контролирующее ход развития и преобразу- ведения возрастает лишь постепенно, за счет по-
емое в его процессе (Гурвич, 1944; Светлов, 1978; следовательных циклов автокоррекции ее траек-
Белоусов, 1979; Goodwin, 1982). тории. Это - модель динамической системы, пре-
Эта модель логически исключает представле- образующей свое состояние в направлении
ние об инициирующей роли генов в развитии и со- конечного равновесия. Именно так ведет себя ка-
гласуется с тем, что реально известно о механиз- нализированный онтогенез, показывающий по-
мах управления их дифференциальной активнос- следовательное уменьшение изменчивости по на-
тью. По словам Оленова (1967. С. 198), любой правлению к взрослой стадии (Baer, 1828; Свет-
пример онтогенеза убеждает в том, что "гены лов, 1964; ср.: Waddington, 1957. Р. 32). Но, хотя из
представляют собой не диктаторов, от которых этих двух моделей именно вторая отвечает реаль-
зависит ход событий, а скорее чиновников, рабо- ным свойствам индивидуального развития, тем не
тающих соответственно установившимся тради- менее в основу неодарвинистских эволюционных
циям". Опыты по пересадке неактивных ядер из представлений СТЭ была положена альтернатив-
взрослых клеток в энуклеированные ооциты на ная (линейно-каузальная) модель. Вопрос, поче-
разных стадиях их созревания показывают, что му так произошло, является, как уже сказано,
экспрессия генов стимулируется цитоплазмой и главной целью нашего анализа.
определяется состоянием последней на соответ-
ствующей стадии (Гердон, 1977). Это позволяет
говорить о целостных свойствах зародышевой ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ
клетки как о контролирующем факторе экспрес- ЭВОЛЮЦИИ: ИСТОРИЧЕСКИЕ
сии. Столь же важным доказательством систем- ОСНОВЫ И СЕГОДНЯШНЯЯ РОЛЬ
ного управления онтогенезом являются опыты Прежде всего напомним старые эмпирические
по инактивации ядра зиготы в различных группах обобщения, объективно указывающие на устой-
животных, показывающие, что развитие без уча- чивость конечного итога развития и тем самым -
стия генома может достигать стадии гаструлы на системную природу онтогенетического про-
или даже более поздних фаз (Токин, 1977; Дон- цесса. Из опыта сравнительной эмбриологии и
дуа, 1979). (Далее оно останавливается в связи с палеонтологии давно известно, что взрослый
исчерпанием транскриптов, полученных с мате- план организации или его отдельные особенности
ринской цитоплазмой, и невозможностью синте- могут персистировать в эволюции, несмотря на
за необходимых продуктов при отсутствии гено- нарастающее изменение способа их осуществ-
ма.) Из этого, очевидно, следует, что программа ления в индивидуальном развитии. Наблюдаемая
нормального формообразования заключена в об- при этом динамика исторических преобразований
щей организации зародыша, а не в единицах хро- онтогенеза описана в литературе под множест-
мосомного аппарата. Для этих системных пред- вом названий - таких как акцеллерация (Соре,
ставлений об онтогенезе отношения развиваю- 1887), конденсация (Haeckel, 1866), упреждающая
щегося организма и его генома сравнимы с сегрегация (Lankester, 1877), адюльтация (Jäger-
перечитыванием человеком одной и той же книги sten, 1972), рационализация (Шмальгаузен, 1940),
на разных этапах своей жизни. Информационная спрямление (Мюллер, 1940), эмбрионализация
ценность книги зависит от "грамотности" считы- и т.д. Эти соотношения как бы указывают, что в
вающей системы, которую в данном случае пред- ходе эволюции развития "природа стремится до-
ставляет собой организм, преобразуемый в ходе стичь конца наиболее легким путем" (Balfour,
развития (ср.: Bertalanffy, 1969). Такое представ- 1885). И, хотя в рамках линейного детерминизма
ление об онтогенезе, как уже сказано, лежит в ос- XIX в. такой вывод казался телеологической по-
нове ЭТЭ. Оно подразумевает, что ни само разви- пыткой "поставить телегу впереди лошади" (Con-
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И УРОКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА 183
klin, 1905. P. 110), он нашел множество эмпириче- в терминах генов (Goldschmidt, 1938; 1940. Р. 218—
ских подтверждений. Из него с очевидностью сле- 219). Эксперименты Гольдшмидта по фенокопи-
довало, что взрослая организация исторически рованию мутационных эффектов показали, что
более устойчива, чем способ ее онтогенетичес- любая аберрация развития, независимо от вы-
кого осуществления. Экспериментальная биоло- звавшей ее причины, в конечном счете характе-
гия вскоре подтвердила это правило также и для ризует лишь свойства данной системы и не выхо-
отдельного типа онтогенеза, показав, что ис- дит за пределы возможностей ее реагирования.
кусственные нарушения раннего развития могут в
широких пределах регулироваться к норме на по- Интересно, что последнее положение иногда
следующих стадиях. Эта закономерность извест- признается на эмпирическом уровне также и в
на как "правило Ру", или принцип эквифинально- рамках традиционной генетики и СТЭ в виде вы-
сти Дриша (Roux, 1896; Driesch, 1908). вода, что ни одна мутация не выводит особь за
пределы ее видовой принадлежности (Дубинин,
Оценивая эти обобщения задним числом в све- 19666. С. 240; Майр, 1968. С. 432). Очевидно, при
те последующего развития эволюционной мысли, этом не осознается, что такой вывод равнозначен
нетрудно заметить, что они содержат два ключе- отказу от самой идеи эволюции путем элементар-
вых запрета в отношении истолкования эволю- ных мутаций. Напротив, Гольдшмидт отчетливо
ции, принятого генетической теорией. это понял, признав, что суть эволюции состоит в
1. Механизм онтогенеза, обеспечивая устойчи- системных преобразованиях онтогенеза. Его из-
вость взрослой стадии, тем самым защищает ее от вестная гипотеза о "системных мутациях" (обсуж-
"принудительного" изменения под прямым воз- даемая уже многие десятилетия при отсутствии
действием изменений начальных факторов разви- понимания ее истинных мотивов) была лишь не-
тия; он направлен на погашение таких воздейст- удачной попыткой найти механизм такого преоб-
вий путем саморегуляции. разования.
2. Конечная стадия развития эквифинальна Приведенные обобщения Гольдшмидта на-
(инвариантна) по отношению к широкому кругу глядно показали также иллюзорность принципи-
вариаций его элементарных начальных факторов ального разделения наследственных и ненаслед-
и, следовательно, не может быть описана в тер- ственных изменений (по критерию генетической
минах этих факторов. Это соответствует обще- обусловленности) - представления, которое
му правилу - параметры системы не могут быть странным образом сохраняется в умах биологов
описаны в терминах динамических переменных, со времен А. Вейсмана. Странность состоит здесь
характеризующих ее нижние иерархические в том, что с появлением в XX веке понятия о нор-
уровни. ме реакции, казалось бы, стало самоочевидным,
Независимо от опыта эмбриологии второе из что любой реализуемый признак есть выражение
этих правил неоднократно попадало в поле зре- этой наследуемой нормы в конкретных условиях
ния хромосомной генетики при ее попытках по- развития. Но лишь эксперименты Гольдшмидта
нять соотношения генотипа и фенотипа. Доста- впервые представили для этого положения дока-
точно упомянуть открытие Четвериковым (1926) зательную основу, позволив заключить, что все
генетической гетерогенности природных популя- отклонения развития имеют общую количест-
ций под покровом дикого фенотипа. Отсюда, ка- венную природу, а именно - рассогласования в па-
залось бы, оставался только шаг до признания, раметрах формообразовательных реакций. Тем
что механизм эволюции не может быть содержа- самым открывался путь к пониманию, что насле-
тельно описан в редукционистских понятиях. Но дуемость фенотипа есть лишь показатель того,
и сегодня говорить об осознании этого вывода все насколько зарегулирована (канализирована) его
еще не приходится. Если для ЭТЭ отбор на сохра- онтогенетическая траектория в рамках данной
нение фенотипической нормы означает непре- системы развития, как это и было сформулировано
рывное изменение соотношений генотипа и фе- в ЭТЭ (Waddington, 1957; Шмальгаузен, 1982).
нотипа (Оленов, 1976), то генетическое мышле- То, что рассмотренные нами эксперименталь-
ние направлено на поиски симметрии между ные обобщения составляют фундамент ЭТЭ, с
первым и вторым. очевидностью следует из ее представлений о на-
Выводы эмбриологии о регулятивных свойст- следственности, развитии и механизме эволюции.
вах индивидуального развития наряду с учением о Напомним некоторые ее формулировки. "...Мы
естественном отборе составляют основу концепции рассматриваем ...устойчивость...признака... не
Шмальгаузена-Уоддингтона. Другим ее неотъем- как свойство гена, а как выражение взаимозави-
лемым источником являются революционные ис- симости частей в корреляционных системах
следования Гольдшмидта в области физиологиче- развивающегося организма.... Стабилизирую-
ской генетики. Они привели к представлению о щий отбор - основной интегрирующий фактор
развитии как о реактивной системе, обладающей эволюции" (Шмальгаузен, 1982. С. 174. Здесь и
целостными свойствами, которые не описываются далее: курсив наш. - М.Ш.). "Творческая роль ес-
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006184 ШИШКИН
тественного отбора - создание наследственных если в глазах ламаркистов целесообразность, т.е.
механизмов в виде системы взаимозависимых ре- устойчивость, есть априорное свойство всех ре-
акций, обеспечивающих надежное развитие... ализуемых изменений, то в неодарвинизме, где
По-видимому, все реакции организма возникают этот феномен выражен через синонимичное по-
первоначально в связи с факторами внешней сре- нятие наследственности (см. выше), его сущ-
ды, вызывающими формообразовательную реак- ность понимается вполне аналогично - как имма-
цию" (Там же. С. 214). "Наследственная устой- нентное свойство наследственных факторов, не
чивость организации покоится на сложности требующее эволюционного объяснения.
исторически сложившейся системы корреляций Контраст между объяснительными возможно-
регулирующего характера, а не на прочности на- стями эпигенетической теории и тем неопреде-
следственного вещества''' (Там же. С. 218). ленным местом, которое она занимает в эволю-
Состоятельность всякой теории проверяется ционизме даже сегодня, на первый взгляд может
тем, насколько успешно она объясняет факты и показаться странным. Большую роль в этом сыг-
насколько последние предсказываются дедукция- рал исторический контекст ее возникновения.
ми из ее основных положений. В этом смысле Эта теория не выросла прямо из эволюционных
ЭТЭ представляется единственно адекватной ин- идей конца XIX в., в которых данные эмбриоло-
терпретацией дарвиновского учения. Важнейшие гии были на первом плане. Она возникла на осно-
эмпирические обобщения популяционной генети- ве генетических исследований, обеспечивших по-
ки, которые она сама либо не может объяснить беду неодарвинизма, и изначально опиралась на
без трудно проверяемых допущений (вроде часто- выработанную им систему рабочих понятий.
тозависимого отбора или влияния генотипичес- Но язык любой теории отражает ее исходные
кой среды), либо рассматривает как информаци- установки, и попытки использовать его в иной си-
онные помехи, напротив, являются для эпигене- стеме взглядов приводят к эклектическому сме-
тической концепции логически предсказуемыми. шению понятий и принципов. Такая практика не-
Это, например, касается устойчивости стандарт- избежно затемняет для читателя альтернативный
ного (дикого) фенотипа по сравнению с аномали- характер объяснений, предлагаемых новой тео-
ями ("генетический гомеостаз" на языке СТЭ), рией. Так произошло и с ЭТЭ. Хотя ее основатели
гетерогенности природных популяций, возмож- и ввели ряд ключевых понятий, отражающих сис-
ности изменения отбором генетической основы темные свойства развития как объекта эволюции
фенотипа (особенно наглядной при смене детер- (эпигенетический ландшафт, онтогенетические
минации пола) или же неменделевского характера траектории и их канализация, автономизация раз-
наследования вариаций в природных популяциях. вития, устойчивость как выражение регулятив-
Само менделевское наследование получает в ных корреляций и т.д.), тем не менее они продолжа-
ЭТЭ непротиворечивое объяснение, не связанное ли широко пользоваться редукционистскими поня-
с неизбежной для генетики необходимостью тиями генетики без истолкования их на языке своей
приписывать природным аберрациям свойства теории. В этом отношении наглядный пример со-
чистых линий (Шишкин, 1987; см. также ниже, ставляют "Факторы эволюции" Шмальгаузена
с. 186-187). С другой стороны, эпигенетическая (1968а), в содержании которых непросто увидеть
концепция предсказывает те категории явлений, альтернативу неодарвинизму, если не читать пре-
которые традиционно служили ламаркизму для дыдущих работ этого автора о стабилизирующем
доказательства наследования свойств, первично отборе (1940, 1941, 1982).
индуцированных средой. В первую очередь это Среди элементов дуализма в воззрениях
параллелизм географических рас и модификаци- Шмальгаузена отметим лишь некоторые. Во-пер-
онной изменчивости - феномен, лишенный эво- вых, стабилизирующий отбор (несмотря на ряд
люционного содержания в глазах неодарвинистов высказываний о его универсальности) рассматри-
(Dobzhansky, 1951). Это же касается и фактов, ис- вался им лишь как одна из форм отбора наряду с
пользовавшихся гипотезой Моргана-Болдуина - движущим, или прямым. Но причина эволюции
прямой предшественницей идеи стабилизирую- всегда есть нарушение устойчивости (Спенсер,
щего отбора. 1899). Переход физической системы из одного
Но особо следует подчеркнуть, что, поставив устойчивого состояния в другое невозможен без
своей задачей объяснение устойчивости живой промежуточной неравновесной фазы, в которой
организации, ЭТЭ тем самым впервые предложи- периоды релаксации колебаний системы удлиня-
ла объяснение органической целесообразности, ются и возрастает ее восприимчивость к измене-
которое и должно составлять задачу эволюцион- нию параметров (Волькенштейн, 1984). Пола-
ного учения. Обе главных альтернативы ЭТЭ - гать, что новые стабильные состояния могут воз-
ламаркизм и неодарвинизм (СТЭ) - при всей их никать в готовом виде - ибо другого субстрата
видимой полярности занимают в этом вопросе для "прямого отбора" быть не может - значит ве-
вполне идентичную позицию, а именно, фактиче- рить в спонтанное возникновение целесообразно-
ски уклоняются от ответа на него. В самом деле, сти. Иными словами, в одних случаях устойчи-
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №з 2006ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И УРОКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА 185
вость (целесообразность) истолковывается ТРАДИЦИИ НАУЧНОГО МЫШЛЕНИЯ
Шмальгаузеном как результат создания отбором КАК ОСНОВА НЕОДАРВИНИЗМА
регулирующих корреляций развития, а в других Однако главные причины столь малоэффек-
допускается ее случайное мутационное возникно- тивного усвоения эпигенетической теории совре-
вение - в полном соответствии с неодарвинист- менным эволюционизмом, по нашему мнению,
ским пониманием эволюции. лежат гораздо глубже. Как уже сказано вначале,
они заложены в самих особенностях коллективного
Из сказанного также ясно, что допускавшийся научного мышления как исторического процесса.
Шмальгаузеном (1968а, 1982) "отбор мутаций" - Суть их отчетливо раскрывается в переломные
это представление, лишенное содержания на язы- моменты развития научной мысли, знаменующие
ке его теории. Согласно ей, мутации не имеют по- кризис господствующей теоретической парадиг-
стоянного выражения, без которого такой отбор мы. Здесь можно выделить несколько ключевых
невозможен. Любой фенотипический вариант, факторов.
осуществимый в рамках данной системы разви- Прежде всего, эволюция теоретических пред-
тия, есть лишь выражение одной из целостных ставлений мало напоминает поступательное вос-
реакций этой системы. Соответственно, материа- хождение от меньшего знания к большему. Она
лом отбора являются не мутации, а гетерогенные скорее сравнима с ходом онтогенеза, где процесс
особи - изоаберранты, осуществившие тот вари- ступенчатой детерминации зачатка состоит из по-
ант развития, который оказался наиболее жизне- следовательных выборов, завершающих каждый
способным в новых условиях. "Новый признак раз очередную фазу неопределенности ("чувстви-
возникает не как мутация, а как ответ генотипов тельный период"). Каждый такой шаг, будучи
гетерогенной в наследственном отношении попу- сделан, сужает потенциальный спектр дальней-
ляции на новый фактор среды" (Камшилов, 1967. ших дифференцировок. Точно так же и в науке
С. 113). Таким образом, идея "отбора мутаций" у исходный концептуальный выбор канализирует
направление поисков для целых поколений иссле-
Шмальгаузена - это еще один реликт неодарви- дователей, которые уже воспринимают его без
нистских представлений. Последствия такой раз- обсуждения как "обязательный постулат челове-
мытости языка теории и эклектизма некоторых ческого мышления, а не один из подходов к при-
ее обобщений были вполне предсказуемы. Не- роде" (Любищев, 1925. С. 16). Как и в морфогене-
удивительно, что учение о стабилизирующем от- тических процессах, здесь не играет роли, был ли
боре нередко характеризовалось как одно из до- этот выбор правильным или ошибочным; глав-
стижений современного (т.е. неодарвинистского) ное, что он состоялся в коллективном сознании и
эволюционного синтеза (см. например: Шмальга- тем самым задал вектор дальнейшему ходу собы-
узен, 1968а, редакционное примечание на с. 10). тий. Соответственно, весь язык складывающейся
теории предопределен этим выбором и обычно
Точно так же и альтернативность взглядов не имеет содержания вне его. И если теория в ко-
Уоддингтона (Waddington, 1957) по отношению к нечном итоге заходит в тупик, то единственный
неодарвинизму осталась очень слабо понятой со- путь выхода из него - это ревизия исходного вы-
временниками. Сторонники СТЭ, как, например, бора, т.е. возвращение назад (Shishkin, 1989,
Майр (1968. С. 432), могут соглашаться, что осо- 1992). "Прогресс науки часто требует восстанов-
бенности видовой организации определяются ее ления старых истин и их осмысления заново"
эпигенетической системой, но при этом сущность (Gould, 1982a. Р. 344). В развитии зачатка анало-
гией этому является смена его прежней началь-
последней понимается редукционистски, т.е. как ной детерминации на альтернативную, что воз-
специфический набор генов (Там же. С. 480). Это можно лишь как новый выбор в последующем
же касается и истолкования опытов Уоддингтона онтогенетическом цикле. Подобным же образом и
по генетической ассимиляции, показавших, что в сфере науки, по известному выражению Макса
неустойчивая аномалия, исходно вызванная нару- Планка, истина торжествует лишь со сменой
шениями условий развития, может быть преобра- поколений.
зована отбором в стабильный (наследуемый) при- Чем в свою очередь определяется выбор ис-
знак. Факты такого рода, доказывающие селек- ходных принципов теории? Для последарвинов-
тивную природу механизма наследственности, ского этапа развития эволюционной мысли этот
трактуются неодарвинистами (Майр, 1968, 1974; ответ очевиден. Решающими здесь были традици-
Рьюз, 1977; Грант, 1980) привычным для них об- онные представления о методологии и задачах на-
разом - как результат отбора на снижение порога учного познания. Для механистического мышле-
проявления "скрытого" признака, контролируе- ния, господствовавшего в естествознании XVIII-
мого определенным геном, благодаря созданию XIX вв., синонимом подлинно научного объясне-
соответствующей генотипической среды. ния было выявление линейных связей между яв-
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006186 ШИШКИН
лениями и их непосредственными причинами. вскрывшими ключевую роль регуляции в разви-
Единственная цель познания состояла в анализе, тии и тем самым несводимость его механизмов к
т.е. в расчленении реальности (Bertalanffy, 1969). мозаичной детерминации свойств организма. Та-
(Эта установка отражена, в частности, и в том ким образом, вейсмановская теория наследст-
факте, что ранняя экспериментальная эмбриоло- венности потерпела неудачу именно как теория
гия называла себя "механикой развития".) Соот- преформированного осуществления.
ветственно, невозможность линейно-каузального Этот урок, казалось бы, должен был стать ре-
объяснения считалась равноценной признанию шающим для понимания природы законов
действия непознаваемых сил - как это наглядно Г. Менделя после их переоткрытия в начале
показал пример идеи Дриша (Driesch, 1908) об эн- XX вв. Логика требовала признать, что менделев-
телехии, управляющей онтогенетическим разви- ские факторы, контролирующие модальность
тием. Тем самым главенство редукционистского признаков у гибридов чистых линий, не могут
подхода к объяснению биологических проблем быть отождествлены с материальными частица-
было предопределено заранее. Поэтому неудиви- ми, поскольку это означало бы возвращение к
тельно, что все умозрительные предшественни- преформационной модели развития. Возможен
цы хромосомной теории наследственности: идея только один корректный путь истолкования этих
пангенезиса Ч. Дарвина, теория идиоплазмы факторов - в качестве эпифеноменов, т.е. выра-
К. Негели, теория зародышевой плазмы А. Вейс- жения отношений между реальными сущностями
мана, - были построены на той же редукционист- (ср.: Голубовский, 1982). По словам Камшилова
ской основе, что и она сама, т.е. предполагали су- (1935. С. 141), менделевский ген - это не корпус-
ществование элементарных корпускул, детерми- кула, а выражение различия двух генотипов, т.е.
нирующих по отдельности свойства взрослого особенность генотипа как целого, выявляющаяся
организма. Так было независимо от того, выдви- в своеобразном типе развития. В рамках ЭТЭ
гались ли подобные представления ламаркистами менделевский ген подобным же образом опреде-
или же сторонниками селекционизма. ляется как отношение между двумя альтернатив-
Если бы осмысление теоретической биологи- ными родительскими креодами, совмещенными в
ей своего собственного опыта протекало по зако- системе развития гибрида. Это - символ морфоге-
нам логики, т.е. путем поисков непротиворечиво- нетического сдвига, необходимого для выбора
го согласования накопленных обобщений, то между креодами в точке их дихотомии, т.е. срав-
судьба теории Вейсмана оказалась бы для нее по- нительная характеристика двух стабилизирован-
воротным пунктом, показывающим невозмож- ных типов развития, а не элемент наследственной
ность построения эволюционной теории на осно- субстанции. Выбор локуса, от активности кото-
ве принципа корпускулярной наследственности. рого зависит это переключение, определяется
Тот факт, что действительность оказалась совсем особенностями стабилизации родительских типов
иной, наглядно демонстрирует, насколько само- и может быть изменен отбором (Шишкин, 1987).
довлеющей может быть роль предсуществующих
установок мышления при выборе основ теории - Теоретическая невозможность отождествле-
безотносительно к уже известным запретам на ния менделевских генов с хромосомными локуса-
этот выбор. Наиболее поучительно здесь следую- ми следовала не только из выводов эксперимен-
щее. тальной эмбриологии. Опыт осмысления этой
Теория Вейсмана (Weismann, 1892) составляет, проблемы в рамках самого менделевского учения
по-видимому, единственный пример в дошмальга- привел к тому же заключению. В представлениях
узеновской истории эволюционизма, в котором таких авторитетов менделизма, как Иогансен и
механизмы наследственности, развития и естест- Баур (Ваш, 1919. Р. 121; Johannsen, 1926), ген был
венного отбора были логически увязаны между лишь удобной абстракцией, характеризующей
собой. В отличие от большинства позднейших различие двух идиоплазм и относящейся к кон-
неодарвинистов Вейсман сознавал, что из прин- кретному сравнению (ср.: Камшилов, 1935; Голу-
ципа мозаичной наследственности необходимо бовский, 1982). Соответственно, свойства фено-
следует признание мозаичного (преформирован- типа, по Иогансену, не являются независимыми
ного) осуществления и что это обязывает к эффектами отдельных генов в морганистском по-
предъявлению соответствующей модели разви- нимании; фенотип рассматривался им как выра-
тия. В концепции Вейсмана последняя была пред- жение сложных взаимоотношений генотипа и
ставлена теорией неравнонаследственного деле- среды, в котором каждый признак выражает ре-
ния, объясняющей соматическую дифференциа- акцию всей конституции зиготы (Johannsen,
цию и предполагающей полное отчуждение 1926; Иогансен, 1933).
результата развития от путей наследования заро- Но вопреки всему этому в биологии XX в. по-
дышевой плазмы. Но эти представления оказа- бедило истолкование генов гибридного анализа
лись в резком противоречии с открытиями экспе- именно как единиц наследственной субстанции,
риментальной эмбриологии рубежа XIX-XX вв., независимо детерминирующих фенотипические
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И УРОКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА 187
признаки. Параллелизм между картиной расхож- связи с этим противоречием, что особенно понят-
дения и комбинирования гомологичных хромо- но, если учесть его огромный опыт работы в экс-
сом и менделевскими законами, продемонстриро- периментальной эмбриологии. Он указывал, что
ванный В. Сэттоном и Т. Бовери и взятый на во- корпускулярный характер наследственности
оружение школой Т. Моргана, был с энтузиазмом означает лишь независимость ее единиц в отно-
воспринят как самоочевидная основа для такого шении мутирования, комбинирования и кроссин-
истолкования, как наконец-то найденное объек- говера, но это не исключает возможности детер-
тивное подтверждение корпускулярной природы минации каждого признака всей зародышевой
наследственности. При этом никто не задавался плазмой (Морган, 1924. С. 232). На самом деле из
вопросом, при каких условиях возникает такое этого противоречия возможен лишь один выход, а
соответствие. именно признание, что речь идет с самого начала
На самом деле правильное менделевское на- о двух разных понятиях гена; т.е. что менделев-
следование, наблюдаемое при скрещивании чис- ский фактор и участок хромосомы - это разные
тых линий, отнюдь не типично для "сырой" при- вещи.
родной изменчивости, как это было показано Если в моргановской генетике это противоре-
множеством экспериментов (см., например: Бал- чие было осознано хотя бы косвенно, то основан-
кашина, Ромашов, 1935). Иными словами, законы ная на ней синтетическая теория эволюции вообще
поведения хромосом в общем случае не имеют его не заметила, поскольку организм как целое и
упорядоченного выражения в характере наследо- проблемы его онтогенетической реализации не
вания признаков. Но даже и после вывода Фише- относятся к ее содержательным понятиям. Здесь
ра (Fisher, 1930) о том, что простое менделевское принимается линейное соответствие хромосом-
расщепление есть продукт подбора модификато- ных генов и их фенотипических маркеров, оцени-
ров (а не изначальная закономерность наследова- ваемых по вкладу в приспособленность. Без этого
ния), это никак не поколебало устоявшейся веры допущения был бы невозможен анализ измене-
в хромосомную природу менделевских генов. До- ний аллельного состава популяций, т.е. того, что
воды логики остаются не услышанными там, где для СТЭ составляет суть эволюционного процес-
они не соответствуют традиционным ожиданиям, са. В последние десятилетия по мере нарастания
а последние в данном случае требовали непремен- трудностей теории ее сторонники все чаще гово-
но редукционистского объяснения наследствен- рят об этом принципе как о крайнем упрощении,
ности. но такая оценка не отражает сути дела. На самом
Овеществление менделевских генов, прирав- деле речь идет о несостоятельности самой идеи
нявшее системное свойство развития к участку факториального преформизма, лежащей в осно-
хромосомы и означавшее торжество "фактори- ве теории.
ального преформизма" (Светлов, 1978), не могло Традиционные поиски линейной детермина-
остаться без последствий для моргановской гене- ции наследственных свойств связаны не только с
тики. Оно поставило ее перед неразрешимой ди- историческими причинами. В любой области ес-
леммой при оценке характера связей гена и при- тествознания начальный период исследований ха-
знака. С одной стороны, менделевский анализ, на рактеризуется преобладанием аналитических ме-
котором основаны ее суждения о наследственно- тодов и, как следствие, преимущественно редук-
сти, предполагает прямую проекцию генов на ционистским подходом к описанию причинно-
признаки. "Все современные представления о на- следственных связей; стоящие за ними системные
следственности основаны на признании особых закономерности осознаются лишь позднее. По-
носителей всех особенностей организма, заклю- этому, например, появление молекулярной гене-
ченных в половых клетках" (Филипченко, 1924. тики началось с возрождения в ней все тех же
С. 10). С другой стороны, попытки генетики оце- представлений о прямой корреляции генов и при-
нить роль хромосомных генов в индивидуальном знаков в виде принципа "один ген — один фер-
развитии (начиная с ранних исследований по де- мент". Но, как и следовало ожидать, дальнейшие
терминации пола, приведших к идее генного ба- исследования показали неоднозначность соотно-
ланса) с очевидностью показали невозможность шений между кодирующей матрицей и функцио-
таких линейных соотношений. Это вынуждает ге- нальной белковой молекулой с ее пространствен-
нетику декларативно отмежевываться от их при- ной структурой. Поливариантность обнаружива-
знания, приписывая его раннему менделизму или ется на всех этапах синтеза, начиная от
даже дилетантским представлениям (см., напри- транскрипции и кончая посттрансляционными из-
мер: Дубинин, 1966а; Тимофеев-Ресовский, Ива- менениями. В частности, "фенотип" белковой мо-
нов, 1966). Чаще всего утверждается, что в конеч- лекулы модифицируется средой и, с другой сторо-
ном счете каждый признак определяется всем ге- ны, он может быть реализован разными путями.
нотипом; но это мнение и по сей день иногда Одна и та же матрица ДНК может служить для
считают экстремистским (Корочкин, 2002а. считывания разных транскриптов и, соответст-
С. 15). Морган также испытывал затруднения в венно, синтеза разных ферментов в зависимости
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006188 ШИШКИН
от состояния аппарата трансляции (Инге-Вечто- ными и ненаследственными признаками, в основе
мов 1976; Михайлова и др., 1981; Голубовский, унаследованное от Вейсмана. Исторически оба
1985). Эти соотношения позволяют считать, что понятия относятся к фенотипам и обозначают
эволюция белков происходит в принципе так же, различия между признаками, устойчиво повторя-
как и макроструктур, т.е. отбор здесь начинается емыми у потомства, и теми, что проявляются
со стабилизации их конечных функциональных лишь под действием внешних факторов. Вейсман
изменений (определяемых конформацией белка). (Weismann, 1892) разделил эти понятия непрохо-
Первым шагом в этом процессе может быть из- димой стеной, назвав наследственными измене-
менение чувствительности активных центров ния единиц зародышевой плазмы, а ненаследствен-
молекулы к субстрату своего действия, которое ными те, что относятся к соматическим клеткам.
далее закрепляется перестройками в остальных Иное разграничение, предложенное Иогансеном
частях аминокислотной цепи, а затем и изменени- (Johannsen, 1926), предполагает, что наследствен-
ями в предшествующих ступенях синтеза (Уод- ные свойства характеризуют генотип, или норму
дингтон, 1970; Оленов, 1977; Шишкин, 1987, реакции зиготы, как целое. Все особенности,
1988). реализуемые в развитии, ненаследственны (по-
Среди других причин, влияющих на выбор скольку прямо не передаются), но генотипически
методологических установок в эволюционных обусловлены, т.е. являются выражением нормы
построениях, можно также назвать и такой ирра- реакции в конкретных условиях. Это построение
циональный фактор, как специфика националь- логически безупречно, но нарушает исходное по-
ного менталитета. Речь здесь идет о роли особен- нимание наследственности как характеристики
ностей англо-американского мышления в станов- организмов, а не генотипов. Оно позволяет с рав-
лении и распространении редукционистских ным основанием охарактеризовать все свойства
принципов СТЭ. Свойственный этому типу мыш- фенотипа как наследственные (Тимофеев-Ресов-
ления рационализм диктует поиски простых алго- ский, Иванов, 1966), или как ненаследственные
ритмов, позволяющих связывать наблюдаемые (Камшилов, 1935, 1967), или как и то и другое од-
факты наиболее экономным путем, прежде все- новременно (de Beer, 1930).
го, с использованием математических методов. Таким образом, возникло два различных пони-
Эта установка имеет свои здравые стороны, но мания наследственных свойств: как признаков
сопряжена с риском, что упрощение ради удобства фенотипа или как свойств зародышевой плазмы
анализа может оказаться приоритетной целью, (или ее единиц). Однако то понимание, что объек-
игнорирующей запреты, известные в данной об- тивно заложено в СТЭ и на практике разделяется
ласти знаний. СТЭ является поучительным при- множеством биологов, основано на странном сов-
мером такого рода. Другим примером в биологии, мещении этих несовместимых подходов, а имен-
имеющим те же корни, является нынешняя фети- но: отличительными чертами наследственных
шизация кладистического метода в филогенети- признаков здесь одновременно признаются и
ке, где наиболее "экономная" модель взаимосвя- стабильность выражения (хотя и подверженная
зей между таксонами (с минимумом параллелиз- колебаниям в силу внутренних причин), и "гене-
мов и реверсий в признаковом пространстве) тическая обусловленность" - в противовес ла-
априори считается наиболее точным отражением бильным ненаследственным признакам, индуци-
их родственных отношений. рованным исключительно средой. Такое разде-
ление допустимо лишь как условное упрощение в
Все сказанное иллюстрирует уже упомянутую эксперименте; но как теоретическая установка
общую закономерность, согласно которой харак- оно бессмысленно, будучи равносильно вере в су-
тер считываемой информации определяется осо- ществование чисто "паратипических" признаков,
бенностями восприятия того, кто ее считывает. не обусловленных нормой реакции.
Так, черно-белое зрение исключает адекватное
представление о цветовой гамме. В науке такую
же определяющую роль играют исходные теоре- ИСТОКИ СОВРЕМЕННОГО КРИЗИСА
тические постулаты независимо от того, насколь- ЭВОЛЮЦИОНИЗМА
ко они осознаны. Их фетишизация - вместо кри-
тического сопоставления с другими обобщениями - Особенностью теоретической биологии, как
рано или поздно приводит к логическим противо- мы видели, является невысокий уровень требова-
речиям даже внутри той системы взглядов, для ний к логическому согласованию выдвигаемых
которой они послужили основанием. ею построений. Это прежде всего связано с мно-
гообразием органического мира и трудностью
Пример такого рода, уже рассмотренный вы- выявления в нем универсальных закономернос-
ше, относился к пониманию менделевских факто- тей. Поэтому в биологии обычно не ставится за-
ров. Подобным же странным фантомом коллектив- дача создания строго целостной теории. Само по-
ного сознания в современной биологии является нятие "синтеза", столь популярное в позднем эво-
представление о различиях между наследствен- люционизме, лишь подчеркивает, что речь при
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №з 2006ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И УРОКИ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА 189
этом идет об объединении факторов, причинные С. 212). "Сама концепция генетической програм-
связи которых неочевидны и даже не считаются мы как руководящего фактора эмбрионального
необходимыми. Типичным примером в этом развития в высшей степени проблематична и пло-
смысле является СТЭ с ее механическим объеди- хо согласуется с генетическими и эмбриологичес-
нением наследственной изменчивости и естест- кими доказательствами ... Специфические ген-
венного отбора. ные продукты не определяют ни универсальных,
Эта обособленность биологических обобще- ни специфических ограничений, которые находят
ний, при которой их соотношения остаются вне свое выражение в органической форме" (Good-
критического анализа, имеет свои драматические win, 1982. Р. 45^6, 49).
последствия. Для любой другой области естество- Можно с уверенностью сказать, что если бы
знания трудно представить, чтобы простое изме- биология XX в. оказалась более подготовлена к
нение формулировки проблемы повлекло за со- непротиворечивому осмыслению своих выводов,
бой коренное изменение подхода к ее объясне- то хромосомная генетика с самого начала не имела
нию и чтобы эти альтернативные объяснения бы шансов стать основой эволюционного мы-
могли пользоваться признанием параллельно. шления. Очевидно, именно простота и нагляд-
Так положение дел обычно не может длиться ность редукционистского объяснения наследст-
долго. Между тем в биологии именно оно по су- венности, как и простота предложенного метода
ществу предопределило весь главный ход разви- ее анализа (казалось, столь убедительно проде-
тия эволюционной мысли XX в. монстрированная на материале чистых линий),
Мы снова имеем здесь в виду то обстоятельст- сыграли решающую роль в том, что эволюцион-
во, что нормальное (устойчивое) развитие и на- ная теория была монополизирована генетикой,
следственность - это один и тот же феномен, приобретшей статус "почти точной науки" (Фи-
вследствие чего эмбриология и генетика имеют в липченко, 1924). Стоящая на альтернативных,
принципе один и тот же предмет исследования. До т.е. системных, позициях теория развития, все
начала прошлого века они оставались по сущест- еще недостаточно формализованная, не могла со-
ву единой наукой (Гилберт и др., 1997. С. 325). Од- ставить в этом плане конкуренциитенетике хотя
нако их выводы оказались диаметрально проти- бы уже потому, что само понятие о системных
воположными (ср.: Vogt, 1934). В этой связи мож- процессах находилось лишь в стадии зарождения.
но лишь кратко повторить уже сказанное. Поэтому изучение индивидуального развития, до-
Экспериментальная эмбриология (как и физио- минировавшее в теоретической биологии конца
логическая генетика Гольдшмидта) продемонст- XIX в., надолго выпало из поля зрения эволюци-
рировала системный характер индивидуального онной доктрины - вплоть до появления учения
развития, показывающий, что общее детермини- Шмальгаузена-Уоддингтона.
руется в нем раньше частного (Гертвиг, 1895; Dri- Из сказанного представляется очевидным, что
esch, 1908; Светлов, 1978); тем самым исключается обобщения генетики могут быть интегрированы
возможность описания результатов развития в в эволюционную теорию лишь на основе их ис-
терминах мозаики независимых наследственных толкования в качестве системных свойств инди-
единиц. Напротив, хромосомная генетика пришла видуального развития. Эта мысль прямо или кос-
именно к такому описанию, т.е. к преформацион- венно высказывалась многими авторами (Камши-
ной модели развития, связывающей свойства фе- лов, 1935; Goldschmidt, 1940; Гурвич, 1944;
нотипа с независимыми генами (оставляя здесь в Светлов, 1978; Шишкин, 1987, 1988), и, собствен-
стороне формальные попытки генетики освобо- но, такая задача объективно подразумевается
диться от такого истолкования). эпигенетической теорией. Первые шаги в этом
Несостоятельность такого обоснования идеи направлении были сделаны, чаще всего неосо-
корпускулярной наследственности была издавна знанно, еще в рамках хромосомной генетики. Так,
очевидной для эмбриологов. "О свойствах, кото- начиная с 1930-х гг. неоднократно подчеркива-
рые мы должны приписать аппарату наследствен- лось, что доминантность, рецессивность, плейот-
ропность и сама специфика фенотипического
ности, мы можем судить... по анализу процесса их проявления гена выражают не его свойства, а
осуществления. Попытка такого анализа лежит особенности онтогенетических процессов
вне возможностей метода менделевской генети- (Гольдшмидт, 1933; Камшилов, 1935, 1967; Гайси-
ки..." (Гурвич, 1944. С. 94). "...Вряд ли можно нович, 1967; Митрофанов, 1977; Голубовский
привести другой...случай..., где критика теории 1982).
основана не на ее недостаточности, но на логиче-
ской несостоятельности и даже абсурдности вы- Наряду с рассмотренной центральной колли-
водов, вытекающих из ее основной предпосылки" зией в эволюционном мышлении (антагонизм
(Там же. С. 98). "Хромосомная теория наследст- взглядов генетики и эмбриологии) можно привес-
венности как база для теории развития оказыва- ти и другие свидетельства того, что оно мало
ется совершенно непригодной" (Светлов, 1978. склонно к осмыслению своего собственного исто-
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006190 ШИШКИН
рического опыта. Одним из примеров является даются за ее сырой материал, а ее следствия - за
нейтралистская теория молекулярной эволюции исходные движущие причины (Шишкин, 1987).
(Кимура, 1985). Исходя из неоднозначности соот- Как ни странно, редко осознается, что этот
ветствия между функцией белка и его первичной подход лежит в основе едва ли не всех наиболее
структурой эта теория делает вывод о том, что востребованных эволюционных обобщений по-
процесс замещений аминокислот в белках (в их следарвиновского времени, опирающихся на экс-
функционально менее значимых частях) не кон- периментальные и сравнительные исследования.
тролируется естественным отбором и управляет- Именно здесь лежит ключ к оценке этих идей,
ся собственными законами. включая и те, с которыми ныне связывают на-
Но открытие такой неоднозначности не со- дежды на достижение "нового синтеза" (см. ни-
ставляет ничего принципиально нового в сравне- же). Указанное смешение причин и следствий в
нии с тем, что было уже давно установлено эмб- равной степени традиционно как для эмбриоло-
риологией и генетикой в отношении организма в гии, так и для генетики, если говорить о примене-
целом. Их исследования показали эквифиналь- нии их выводов к пониманию эволюции. Обе эти
ность итога развития по отношению к вариациям дисциплины одинаково имеют своим объектом
характеристик живой организации на самых раз- свойства нормального индивидуального развития
ных ее уровнях. Это выражается, например, в и специфического пространства его аберраций.
"нейтральности" аллельных вариаций, обнаружи- Соответственно все их обобщения отражают
ваемых под покровом дикого фенотипа (правило структуру и поведение этой динамической систе-
Четверикова), неупорядоченности митозов в сим- мы при разных условиях ее внутреннего состоя-
метричном зачатке (принцип "нормирования" ния и внешних воздействий на нее. Это верно не-
Гурвича), множественности состояний зародыша, зависимо от того, идет ли речь о матричном син-
допускающих регуляцию к норме при нарушениях тезе или эмбриональной индукции, организации
развития, и т.д. С точки зрения ЭТЭ, все эти яв- ДНК в хромосомах или типах дробления бласто-
ления - суть неизбежные следствия отбора на меров и т.д. Иначе говоря, все наблюдаемое нами
устойчивость нормального фенотипа. Эта устой- в развитии на разных уровнях его рассмотрения
чивость означает, что элементарные составляю- есть итог исторического становления данного
щие процесса развития варьируют в пределах, до- варианта организации, но не прямое отражение
пускающих осуществление нормы. Нейтралист- причин его появления.
ская теория имеет дело с такими же системами, Смешение этих понятий в эмбриологии, беру-
но только ограниченными процессом синтеза от- щее начало с Э. Жоффруа Сент-Илера, Ф. Мюл-
дельных функциональных молекул. Истолкова- лера и Э. Геккеля, давно уже стало чуть ли не пра-
ние ею нелинейных соотношений внутри этих си- вилом. Следуя ему, многократно преобразован-
стем как доказательства недарвиновской эволю- ная онтогенетическая запись исторических
ции - это верный индикатор того, что событий постоянно отождествляется с ними са-
дарвиновское учение отождествлено здесь с СТЭ, мими, несмотря на формальное признание эво-
идеология которой построена на принципе одно- люции онтогенеза (ср.: Шишкин, 1984, 1987). До-
значной причинности. статочно упомянуть различные схемы "эмбрио-
нальных модусов эволюции", согласно которым,
ОТ МЮЛЛЕРА И ГЕККЕЛЯ ДО "НОВОГО например, дивергенция онтогенезов двух форм в
некоторой точке развития должна говорить о
СИНТЕЗА": ЕДИНАЯ МЕТОДОЛОГИЯ скачкообразном возникновении одной из них из
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПОСТРОЕНИЙ другой путем переключения хода онтогенеза в
Все сказанное об исторически сложившихся этой точке. Следуя той же логике, гетеротопии в
особенностях эволюционного мышления опреде- способе закладки одной и той же структуры у со-
ляет одну его главную фатальную черту. Она за- временных групп организмов нередко рассматрива-
ключается в поисках линейных зависимостей ются как прямое доказательство ее независимого
там, где их в действительности нет, а именно: происхождения в этих группах. Классическим при-
между свойствами организмов и законами исто- мером такого рода являются представления
рического преобразования живой организации. Э. Гауппа о "капсулярной" природе слуховой кос-
На самом деле все, наблюдаемое нами в развитии, точки у амфибий в противовес гиоидной у амниот -
строении и функционировании организмов, это взгляд, широко разделявшийся в начале XX в. На
по определению продукты эволюции, т.е. пря- тех же основаниях различия в числе закладок од-
мые или косвенные проявления системной упоря- ноименных костей у современных позвоночных
доченности, созданной и преобразуемой естест- постоянно используются эмбриологами как само-
венным отбором. Именно в этих конкретных про- очевидное свидетельство независимого проис-
явлениях исследователи обычно пытаются хождения этих костей путем слияния разных ком-
увидеть прямое выражение самих эволюционных бинаций исходных дефинитивных предшествен-
механизмов. Тем самым продукты эволюции вы- ников.
ОНТОГЕНЕЗ том 37 №3 2006Вы также можете почитать
