ПАЛЕОНТОЛОГИЯ проф. А.С. Алексеев Лекция 11 18.10.21 Беспозвоночные Черви и членистоногие

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
 проф. А.С. Алексеев

      Лекция 11
       18.10.21
   Беспозвоночные
Черви и членистоногие

Раздел Bilateria или Triblastica
    Двусторонне-симметричные или
             трехслойные
• Настоящие многоклеточные
• Три зародышевых листка (экто-, эндо- и
    мезодерма)
•   Пищеварительная система с двумя
    отверстиями
•   Эктодерма дает наружный скелет и нервную
    систему
•   Энтодерма дает пищеварительную систему
•   Мезодерма дает внутренний скелет,
    кровеносную и другие системы

Подраздел Protostomia
            Первичноротые
•   Рот на месте бластопора
•   Мезодерма формируется телобластически
•   Содержит от 9 до 26 и более типов
•   Наибольшее число типов среди «червей».
    Они имеют кожномускульный мешок и
    способны к движению, поэтому у них
    появляется билатеральная симметрия
•   Большинство «червей» без минерального
    скелета, очень плохо сохраняются в
    ископаемом состоянии

Тип Annelides Кольчатые черви

• Водные и наземные
• Метамерное строение – тело состоит из
 сегментов (до 600). Почти в каждом
 сегменте – полный набор органов

                       Arenicola marina, пескожил

Класс Polychaeta
     Многощетинковые черви
• Выросты мешка – параподии, на их
  конце щетинки – путь к конечностям
• Главным образом морские, бентос
• Некоторые строят наружные трубки:
органические, агглютинированные,
известковые
• Черные курильщики – трубки из
  сульфидов

Полихеты

    Червь Pectinaria в агглютинированой
    трубке

Типы известковых трубок и
         челюстные аппараты

• Serpula – извилистые трубки, обычно
    обрастают твердый субстрат

• Spirorbis – спиральные трубки,
    прикрепляются одной стороной
•   Сколекодонты – органические челюстные
    аппараты эррантных полихет, имеют
    значение для стратиграфии

Серпулиды

“Serpula”           “Spirorbis”

Сколекодонты

      Силур о. Готланд, Швеция

Lepidenteron, норы хищных полихет

                                      Bienkowska et al., 2015, верхний мел Польши

Schwarzhang et al., 2021, палеоген Дании            Современные

Тип Arthropoda. Кембрий – ныне
             Членистоногие
• Наружный не растягивающийся органический скелет,
    иногда обызвествленный
•   Конечности рычажного типа, из сегментов
•   Линька, кутикула из хитина и белка – экцидизоа!
•   Имеется сегментация тела (предки – аннелиды?),
    дифференциация на тагмы (группы сходных
    сегментов) – голова, грудь, брюшко
•   Размножение с личиночными стадиями
•   Минерализация скелета
•   Водные, наземные, воздушные, почвенные и т.д.
    Более половины всех видов на Земле

Молекулярно-генетическая классификация

                          BioWeb

Подтип Trilobitomorpha. Кембрий – P

• Первая пара конечностей –
  одноветвистые антенны
• Остальные одинаковые по строению
  двуветвистые ноги, наружная ветвь
  превращена в жабры
• Число тагм и сегментов различно
• До 10 классов, но у большинства
  кутикула плохо минерализована

Класс Trilobita. Кембрий – P
• Спинной панцирь разделен продольно и
    поперечно на 3 части
•   Головной щит (цефалон) – 5 сегментов,
    туловище (торакс) – до 44 сегментов,
    хвостовой щит (пигидий) – до 30 сегментов
•   Рахис и плевры
•   Цефалон: глабель, глаза, лицевые швы
•   Зрение у трилобитов было хорошо развито –
    голохроические и шизохроические глаза
•   Кальцитовые линзы, устранение аберрации

СТРОЕНИЕ ПАНЦИРЯ ТРИЛОБИТОВ

ОНТОГЕНЕЗ

                                        Гипостома

Протаспис    Мераспис   Голаспис (взрослая стадия)

ОНТОГЕНЕЗ

Протаспис    Мераспис   Голаспис

ЗРЕНИЕ

Голохроические глаза.
Много мелких плотно
упакованных                Шизохроические глаза (отряд
фасеток                    Phacopida). Крупные фасетки,
                           разделенные межлинзовой склерой

ГЛАЗА ТРИЛОБИТОВ В ЦВЕТЕ

Подклассы Miomera и Polymera
• Такое деление сейчас не принимается
• Делятся сразу на отряды
• Отряд Agnostida – цефалон и пигидий равны,
    глаз и швов нет, два сегмента торакса.
    Мелкие. Возможно, планктонные, важны для
    стратиграфии среднего и верхнего кембрия,
    нижнего ордовика
•   Есть мнение, что они не трилобиты

У остальных – цефалон и
пигидий отличаются, вымирают в
     конце пермского периода
• Обычно небольшие, длиной 1−5 см, но
  есть до 70 см, большинство с глазами,
  лицевые швы чаще опистопариевые
• Наибольшее разнообразие в кембрии,
  после девона остаются только
  маленькие (вероятно, не было их пищи)
• Вымерли в самом конце пермского
  периода

МАКСИМАЛЬНЫЙ ДОКАЗАННЫЙ
         РАЗМЕР – 70 см

Isotelus rex, в. ордовик Канады
Rudkin et al., 2003

Кембрийские трилобиты

Девонские трилобиты Марокко

Образ жизни трилобитов
• Только морские
• Большинство бентос, многие зарывались –
    следовые дорожки Cruziana, следы зарывания
    – Rhusophycus, детритофаги и мелкие
    хищники
•   Немногие с крупными глазами (похожи на
    современных амфипод) вели планктонный
    образ жизни
•   Имели способность к свертыванию. Ими тоже
    питались, например гигантское кембрийское
    членистоногое Аномалокарис.
•   Важны для стратиграфии – кембрий, ордовик,
    силур, меньше в девоне, т.е. нижний
    палеозой

ОБРАЗ ЖИЗНИ

      Следы передвижения и зарывания

Подтип Crustaceamorpha.
    Кембрий – ныне. Ракообразные
• Голова – 5 сегментов, 5 пар конечностей:
    антенны 1 и 2, мандибулы, максиллы 1 и 2
    (челюсти)
•   Все конечности дифференцированы по
    тагмам – голова, грудь и брюшко
•   Дыхание жабрами, т.к. все водные
•   Только некоторые имеют минерализованный
    панцирь и хорошо сохраняются в ископаемом
    состоянии

Строение речного рака

Класс Phyllopoda. Листоногие или
Conchostraca. Конхостраки D – Q
• Двустворчатая органическая раковина, слегка
    пропитана фосфатами, способна сохраняться
•   При линьке изнутри к старой причленяется
    новая створка, край которой выступает –
    образуются псевдолинии роста
•   Пресноводные, имеют для девона и мезозоя
    важное стратиграфическое значение

Конхостраки

              Щитень

Класс Ostracoda. Остракоды.
           Кембрий – ныне
• Мелкие формы (обычно 1–3 мм, очень редко до 7–8
    см)
•   Раковина из 2 створок, полностью кальцитовая,
    хорошо сохраняется
•   При линьке сбрасывается, линий роста нет, до 9
    линек
•   Имеются замок, мускул-аддуктор, выводковые
    камеры для личинок
•   Морские, пресноводные (с девона), хорошие
    индикаторы обстановок
•   Важны для стратиграфии, особенно континентальных
    отложений мезозоя и кайнозоя

ОСТРАКОДЫ

Остракоды

Онтогенез. Неоген
                         Масштабная линейка 0,1 мм

Класс Cirripedia. Усоногие раки.
           Кембрий – ныне
• Сидячие, наружный скелет кальцитовый из
    отдельных табличек
•   Морские уточки – подвижно прикрепленные
    (от 2 до более 20 табличек в скелете
    головки)
•   Морские желуди – неподвижно
    прикрепленные (домик – стенка и крышечка)
•   При линьке таблички не сбрасываются, на
    них есть линии роста
•   Существенного стратиграфического значения
    не имеют

УСОНОГИЕ РАКИ

Морской желудь
  Balanus

                             Морская уточка
                                   Lepas

Ископаемые
усоногие

Класс Malacostraca. Высшие раки.
  D – Q. ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ

Лангуст Linuparus   Омар   Homarus
                                     Ископаемые крабы

Подтип Chelicerata. Кембрий – ныне
          Хелицеровые
• Отсутствуют антенны 1
• Антенны 2 – с клешнями (хелицеры), дальше
    педипальпы
•   Две тагмы – просома (6 сегментов) и
    опистосома (разное число)
•   Опистосома чаще без конечностей, у пауков
    все слито
•   Дыхание трахейное или легкими, жабрами (у
    водных)

Класс Merostomata. Кембрий – ныне
 • Подкласс Xiphosura. Кембрий – Q. Мечехвосты.
   Современные только 3 рода и 5 видов. Мелководный
   морской бентос, часто обитали в опресненных
   бассейнах

 • Подкласс Eurypteroidea. O – P. Эвриптериды.
  Просома – хелицеры, педипальпы + ходильные ноги –
  7 пар
  Опистосома – 12 сегментов
  В основном мелкие, но были крупные (до 1,5 м и
  более)
  Не совсем морской бентос, хищники, были часты в
  девоне

ХЕЛИЦЕРОВЫЕ эвриптериды

          Мечехвост (современный)

Эвриптериды

Класс Arachnida
Силур – ныне

• Скорпионы – с силура
• Пауки (тригонотарбиды)
• Сольпуги
• Клещи
• Первые животные на суше,
жили в подстилке,
существовали
вместе с многоножками

Подтип Uniramia или Tracheata
         Силур – ныне
• Нет антенн 2
• Дыхание трахейное
• Многоножки и насекомые. Многоножки очень
  редко сохраняются
• Класс Insecta. Насекомые
Ранний девон – ныне, крылатые возможно с
  позднего девона, точно с карбона.
  Современные семейства с середины мела
Сейчас интенсивно изучаются, в некоторых
  обстановках (озерные осадки, янтарь) хорошо
  сохраняются. В континентальных отложениях
  имеют стратиграфическое значение

МНОГОНОЖКИ

Черная африканская диплопода
                               Каменноу-
                               гольная

                               Arthropleura
                               и ее следы

НАСЕКОМЫЕ

Божья коровка
Доминиканский янтарь, миоцен,
    15‒20 млн лет назад

Szawaryn and Kupryjanovicz, 2019, видны паразитические клещи