МФК: Мозг, как он устроен и работает Становление поведения в раннем - онтогенезе: сенсорные системы, мозг, реакция
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
МФК: Мозг, как он устроен и работает
Становление поведения в раннем
онтогенезе: сенсорные системы, мозг,
реакция
Татьяна Борисовна Голубева
tbgolubeva@list.ru
2018
П.К. Анохин, 1898-1974
Формирование поведения и
функциональных систем в онтогенезе
подчиняется определенным
закономерностям.
Принципы развития поведения, или
принципы системогенеза:
Гетерохрония созревания – разновременное морфологическое и
функциональное созревание разных отделов системы на каждом уровне
– подчиняется необходимости подготовить развивающийся организм к
смене экологической обстановки (например, к рождению, вылету из
гнезда).
Принцип минимального обеспечения – незрелая структура
начинает функционировать как только ее состояние позволяет
выполнять свойственную ей функцию, задолго до своего полного,
«взрослого» состояния.
Консолидация функций – поведение возможно только при наличии
нисходящих влияний из центральной нервной системы.
Смена ведущих афферентаций.
Афферентация – это информация, выраженная потоком нервных импульсов, поступающих от экстеро- и интерорецепторов в цнс. В организации ранних форм поведения важнейшее место принадлежит сенсорным процессам, опосредующим взаимодействие развивающегося организма и видоспецифической среды.
George Ellett Coghill (1872 – 1941)
В предисловии к книге, излагавшей
4 лекции, прочитанные в
Кэмбриджском университете,
Когхилл говорит о разочаровании в
традиционной нервной анатомии:
«Конечно, в традиционной нервной анатомии имелась основа для
изучения физиологии и патологии: нейрон, проводящие пути,
локализация двигательных функций в коре, органы чувств и т.д.; т.е.
все то, что вело к представлению о нервной системе как о телефоне
или телеграфе с проводами, переносящими «сообщения». Однако
сравнительная анатомия функциональных элементов нервной
системы привлекала мое внимание с точки зрения интерпретации
нервной системы лишь до тех пор, пока быстро растущая
литература о поведении животных не внушила мне мысль изучить
параллельно развитие поведения и развитие нервной системы. Мне
казалось, что для научного изучения поведения основным является
вопрос о том, развивается ли тип поведения животного беспорядочно
или в определенном порядке, и если такой порядок существует,
имеется ли соответствующий порядок в анатомическом и
функциональном развитии нервной системы?…»
(Когхилл, 1934)
Новорожденные личинки длиной до
1,1 см, первые 5-6 дней питаются
за счет желточного мешка
Аксолотль Ambystoma mexicanum
Особенность аксолотля состоит в том, что он достигает половозрелости и становится
способным к размножению не превратившись во взрослую форму, не претерпев
метаморфоза (неотения)
Когхилл (1934) объясняет причины, побудившие его выбрать личинку
амбистомы:
…практически полное отсутствие специализации в его строении
голова построена симметрично. Органы специальных чувств – зрения,
обоняния и осязания – развиты хорошо, но не чрезмерно, ухо – орган
равновесия, как орган слуха развито слабо. Шея, туловище, хвост –
объединены в один симметричный двигательный орган наиболее
первобытного типа среди позвоночных.
Стадии развития плавательных движений личинки амбистомы
1 - Немоторная – дендриты сенсорных и аксоны моторных клеток уже
достигли кожи и мышц, но между этими клетками еще нет контакта.
Есть прямая реакция мышцы на раздражение, но тактильная
стимуляция остается без ответа. Спонтанных движений нет.
2 – S – фаза. Ранняя флексорная стадия.
Личинка отвечает на внешнее раздражение
сгибанием (флексией). В это время развиваются
базальные вставочные клетки спинного мозга,
соединяющие сенсорную клетку одной стороны
с моторной клеткой противоположной стороны
продолговатого и спинного мозга. Поэтому
личинка сгибается в противоположную сторону.
32 стадия
113 час
3 – По мере развития вставочных клеток в
направлении от продолговатого мозга к хвосту
появляется следующая стадия – кольца или петли,
Первые плавательные движения
Нервные Схема нервных механизмов,
клетки обеспечивающих раннее поведение
Сенсорная часть базальной Ambystoma. (After Coghill, 1924a, fig. 43.)
нервной пластины
системы GC V – кожные сенсорные нейроны V нерва;
Моторная LLа и LLр – передний и задний нервы боковой
часть линии;
Внутреннее RB – сенсорные клетки Рохон-Бэрда (Rohon-
От ухо Beard), имеющие и кожную, и мышечную
боковой чувствительность.
линии
Раздражение от экстерорецепторов в области
головы вызывает возбуждение вставочных
нейронов, который в свою очередь возбуждает
нервные клетки базальной пластинки. Эта
клетка передает возбуждение моторным
нейронам на противоположной стороне тела.
Клетки базальной пластинки созревают
последовательно от головы к хвосту, их
созревание определяет стадии развития
плавательных движений. Благодаря такому
созреванию формируется оборонительная
реакция – поворот и бегство – личинка плывет
от источника раздражения.
В то время, когда амбистома начинает плавать, она не обладает
подвижными конечностями.
Начало плавательного движения в виде первого изгибания
посредством сокращения некоторого числа передних
мышечных сегментов, отмеченных красной штриховкой.
Первое изгибание
перешло к хвосту, а
второе начинается в
передней части
посредством
сокращения сегментов,
отмеченных штриховкой.
Вывод Когхилла В процессе развития движения личинки начинаются в виде обобщенной массовой активности, получившей название «mass action». На основании всех данных сравнительного анализа Когхилл сделал заключение, что масс-активность, или тотальная активность, является первичной формой функционирования нервной системы; она существует раньше и задолго до того, как оформляются отдельные рефлекторные дуги. Все было бы хорошо, если бы Когхилл не распространил свой вывод на всех животных. Его заключения были совершенно справедливы для личинок амфибий и для рыб, но не подтверждаются на птицах и млекопитающих.
Еще один вывод Когхилла: Созревание нервных элементов моторных функций аксолотля происходит в рострокаудальном направлении, конечностей – в проксимодистальном. Этот вывод в общем справедлив, но бывают исключения, определяемые экологическими условиями. На определенном этапе созревание люмбальных отделов мозга у куриного эмбриона опережает созревание шейных и грудных сегментов, иннервирующих крылья. Вскоре после вылупления цыплята бегают. У незрелоророждающихся птиц созревание спинного мозга идет в ростро-каудальном направлении.
Чего не знал Когхилл, потому что тогда этого не знал еще никто.
Маутнеровские клетки
В 1859, еще будучи студентом,
Маутнер описал структуру в
метенцефалоне рыб, содержавшую
два больших клеточных тела. Эти
клетки получили название
Маутнеровских клеток, теперь
известно, что они имеются и у рыб,
и у амфибий. Они имеют аксоны
большого диаметра, идущие вдоль
всего спинного мозга. Т. Szabo et al. 2007
Личинка Danio rerio
Ludwig Mauthner
1840 – 1894Nakajima, 1974
Входы на Маутнеровские клетки от
передней боковой линии (aLL)
расположены более проксимально
(ближе к аксону), чем входы от VIII нерва,
стимулированного звуком.
(А) Моносинаптические входы от
передней боковой линии - aLL.
(B) ипсилатеральный и (C)
контралатеральный антидромный (AD)
потенциалы действия и вызванный
aLLn постсинаптический потенциал -
PSPs.Схема синапса аксона Маутнеровской клетки с моторным нейроном
МА - Аксон Маутнеровской клетки;
МС – коллатераль Маутнеровской
клетки;
DS – постсинаптический отросток;
MnА – аксон моторного нейрона;
MnVD – вентральный дендрит
моторного нейрона.
Jontes et al., 2000 Palanca et al., 2012
По мере установления контактов Маутнеровских клеток (командных нейронов) с
мотонейронами все больше миотомов вовлекается в С- ипи S- реакцию. Кроме
интернейронов для осуществления поворота от тревожного стимула необходимо
установление контакта с аксоном командного нейрона (принцип консолидации
функций).
У наземных позвоночных командные нейроны находятся в ретикулярной формации
ствола мозга.У анамний – рыб и амфибий первая возникающая форма
поведения – оборонительная реакция, старт-рефлекс или
реакция убегания
Гетерохрония созревания сетчатки рыб
Области сетчатки, где появляются первые фоторецепторы, различны у
разных видов.
У миног и сомовых рыб первой созревает ограниченная дорзальная область
сетчатки, личинки этих рыб ориентируются по световым контрастам на дне
водоема.
У пелагофильных карповых, принимающих свет от освещенной поверхности
воды, сначала развивается сетчатка на периферии вентрального сектора
(Бабурина, 1972).
Дорзальная область сетчатки созревает первой и у личинок трески (Valen et
al., 2016), тогда как у Danio rerio, вида, развитие нервной и сенсорных
систем которого тщательно исследуется всеми возможными современными
методами, сначала формируется слой ганглиозных клеток в вентро-
назальном сегменте сетчатки, как и у исследованных Е.А. Бабуриной других
карповых рыб.Структура сетчатки позвоночных Reproduced with permission from Радиальный срез сетчатки WebVision http://webvision.med.utah. Danio rerio edu/.
Эмбрион Danio rerio
Радиальный срез Тотальный препарат
Ганглионарные клетки
Клетки внутреннего ядерного слоя
Фоторецепторы Hu and Easter, 1999
У Danio rerio созревание сетчатки начинается с вентро-назального
сегмента. Сначала созревают ганглиозные клетки, потом средние слои
нейронов, последними – фоторецепторы.Онтогенез поведения у анамний и амниот
п/т Vertebrata
Cyclostomata
Anamnia: Пойкилотермные:
Chondrychtyes рыбы и Температура тела
Pisces амфибии
Рыбы зависит от
Osteichtyes (икра в температуры
воде) внешней среды
Amphybia Tetrapoda:
амфибии,
Reptilia рептилии, Amniota:
птицы, Рептилии,
Aves Эндотермные:
млекопитаю- птицы, мле-
Постоянная
Mammalia щие копитающие
температура тела
Икра у Anamnia откладывается в воду, не имеет оболочек кроме белковой,
зародыш сразу вступает в контакт с внешней средой. Для развития на суше
нужно прежде всего предохранить зародыш от высыхания. У анамний имеется
только белковая оболочка, у амниот – формируются наружные оболочки –
подскорлуповая и скорлуповая.Раннее сенсорно-управляемое поведение
анамний
Порядок появления сенсорной чувствительности разной
модальности различен у разных видов анамний – у рыб и у
амфибий.
Зрение - светочувствительность у большинства появляется
довольно рано, часто практически вслед или даже опережая
обоняние.
Как правило, еще раньше появляется чувствительность
боковой линии.
Тактильная чувствительность – рано.
Вестибулярная система развивается относительно поздно.
Вкусовая – при переходе к самостоятельному питанию.
Слух появляется последним.Развитие анализаторов у Danio reria
Тактильная 2 сут пО – после
чувствительность оплодотворения
Боковая линия Появление первых 2 сут пО
нейромастов
Нейромасты занимают 5 сут пО
свойственную им позицию
Обоняние Ответ на смесь аминокислот 3-4 сут пО
Аверсия на цистеин
Зрение Появление 3 сут пО
светочувствительности (68 - 79 час)
Слух 90–1200 Гц 5 сут пОЧто отличает развитие раннего поведение у рыб и амфибий от такового у
птиц и млекопитающих?
Первая поведенческая Порядок созревания
реакция сенсорных систем
Анамнии: Оборонительная Нефиксирован.
Рыбы, амфибии Зависит от экологии
вида. Зрение
появляется рано,
одним из первых.
Рептилии ? Считают, что
фиксирован
Эндотермные Строго фиксирован.
животные: Пищедобывательная Обоняние – первым,
Птицы, Зрение – последним.
млекопитающиеРазвитие поведения у эндотермных животных
Последовательность включения сенсорных
систем в поведение птиц и млекопитающих:
куриный эмбрион
1. Незрительная фоточувствительность (3 сутки инкубации)
2. Тактильная чувствительность (6,5-7 сутки)
3. Вестибулярная чувствительность (8 сутки)
4. Проприоцептивная чувствительность (10 сутки)
5. Слух (11-12 сутки)
6. Зрение (17 сутки)
Gottlieb: у птиц и млекопитающих сенсорные системы созревают в
строгой и одинаковой последовательности.
Изменить последовательность развития сенсорных систем, которая
по мнению Готтлиба является филогенетическим свойством не
только гомойотермных животных (птиц и млекопитающих), но и
рептилий, нельзя никакими воздействиями среды.
Последовательность развития и становления адаптивного поведения
является с этой точки зрения функцией созревания сенсорных
систем.
Gottlieb, 1968-2002Последовательность развития
сенсорных систем
у птиц и млекопитающих
Зрение
Слух
Вкус
Проприо-
рецепция
Тактильная
Обоняние
Продолжительность беременности или инкубации, %
Prenatal development, %Структурные компоненты интеграции, обеспечивающие первое движение
плода человека – контралатеральную флексию шеи (7,5 недель)
Сенсорное ядро
Консолидирующее
тройничного
ретикулярное
нерва
волокно
Ганглий V
Челюстная ветвь
V нерва
Тактильные
рецепторы
периоральной
зоны 6 - Мотонейроны
спинального корешка
Нисходящий корешок добавочного нерва
тройничного нерва
С3
Спинальный интернейрон
Принцип консолидацииПоследовательность установления ретикуломоторных контактов в шейных
сегментах спинного мозга человека. Принцип консолидации функций.
Нарушен ростро-каудальный градиент: контакт устанавливается сначала в С3, затем в С8,
и наконец в С5.
Tractus reticulospinalis
ventralis (первичный пучок)
Флексия
шеи Движения плечевого
пояса
10,5 нед -
Флексия 10,5
пальцев
руки
Возраст эмбрионаГетерохронное развитие вопреки
проксимо-дистальному градиенту
У эмбриона человека на определен-
ной стадии развития – к моменту
рождения – рука как дефинитивный
орган еще не сформировалась, еще не
закончена иннервация многих мышц
предплечья, однако иннервация
сгибателей, обеспечивающая
хватательную функцию, наиболее
зрелая и имеет почти дефинитивный
вид.
Нарушается проксимо-дистальный
градиент развитияВ 1891 году L. Robinson описал систематические наблюдения, проведенные на
60 новорожденных детях.
«Во всех случаях, кроме 2-х, новорожденный был способен, схватившись
руками за горизонтальный стержень, повиснуть на нем подобно акробату на
перекладине, выдерживая вес своего тела в течение 10-120 секунд.»
Детеныш опоссума
Детеныш макаки-резуса,
Хватательный рефлекс Детеныши новорожденных сумчатых очень незрелы.
достался человеку в Благодаря обонянию и хватательному рефлексу они
наследство от обезьян. У добираются в сумку матери. Пара десятков детенышей в
новорожденных обезьян он материнской сумке продолжают развиваться, пока у низ
выражен значительно не откроются глаза и им не станет слишком тесно. Тогда
сильнее. они выбираются из сумки и путешествуют на спине
матери, цепляясь за шерсть.Типы онтогенеза:
Выводковые
Precocial:
Gallus gallus
Coturnix coturnix
Anas platyrhynchos
Полувыводковые
Semiprecocial:
Larus canus
Larus argentatus
Sterna paradisaea
Чайки
Ушастая сова
Полуптенцовые
Semiprecocial:
Asio otus
Птенцовые
Altricial: Мухоловка-пеструшка
Coloeus monedula
Ficedula hypoleuca
Garulus glondarius
СойкаВ раннем онтогенезе млекопитающих огромную роль играет обоняние, тактильная стимуляция, последовательно включаются слух и зрение. Млекопитающие бывают зрелорождающиеся (копытные, например). Они рождаются зрячими и вскоре после рождения встают на ноги и могут двигаться с родителями. У млекопитающих выделяют 4 группы с разной степенью зрелости при рождении (типы онтогенеза). Приматы относятся к одной из промежуточных групп, глаза при рождении у них открыты, но предметное зрение продолжает развиваться после рождения. Незрелорождающиеся млекопитающие (многие хищные и грызуны) рождаются с функционирующим обонянием, слух начинает развиваться сразу после рождения, зрение появляется позже. У птиц выделяют 8-9 типов онтогенеза (типов онтогенетического развития). Человек обладает не очень хорошим обонянием по сравнению с большинством млекопитающих. Способы анализировать акустические сигналы и методы регистрации степени развития слуха и зрения разработаны удовлетворительно. Благодаря тому, что у птиц ведущими афферентациями раннего онтогенеза являются слух и зрение, исследовать закономерности развития поведения удобнее на птицах.
Развитие раннего поведения у гомойтермных животных
Типы онтогенетического
ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ
питаются самостоятельно
ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ
ЕСТЬ РЕАКЦИЯ СЛЕДОВАНИЯ
ВЫКАРМЛИВАЮТ РОДИТЕЛИ
развития птиц (Stark, 1993)
ГЛАЗА ЗАКРЫТЫ
ПУХОВОЙ НАРЯД
ОСТАЮТСЯ В ГНЕЗДЕ
Признаки: Х - выражены
х – слабо выражены
А –реакция следования на акустичес-
кий сигнал
Выводковые 1 (Гусеобразные,
некоторые кулики)
Х Х Х Х Х
Выводковые 2 (Rheidae, Phasanidae) Х Х Х Х Х x
Выводковые 3 (Трехперстки, Пастушковые,
Журавлиные)
Х Х Х Х Х Х
Полувыводковые (Чайковые) Х Х Х А Х Х
Полуптенцовые (Совообразные) Х х Х А Х Х Х
Птенцовые 1 (Голубиные, Баклановые) Х Х Х Х Х
Птенцовые 2 (Попугаи, Воробьиные)
Х
Х Х ХВ первые дни после вылупления птенцы незрелорождающихся птиц (птенцовый тип развития) обладают чрезвычайно ограниченным набором поведенческих реакций. Практически единственной формой их активного поведения является пищевая реакция. Для большинства птенцовых акустическое раздражение оказывается наиболее значимым, хотя и не единственным стимулом, вызывающим пищевую реакцию. Набор пусковых стимулов пищевой реакции у разных видов различается, это определяется экологическими условиями гнездования. У открытогнездящихся на деревьях видов поэтапно сменяют друг друга следующие виды афферентации: тактильно-термическая, вестибулярная, акустическая и зрительная. У большинства дуплогнездников тактильно-термическая и вестибулярная стимуляция практически не влияют на поведение птенцов, и вплоть до прозревания пищевая реакция вызывается только акустическим стимулом.
Избирательное созревание рецепторных аппаратов, сенсорных ядер на разных уровнях происходит в точном соответствии с экологическими факторами данного вида животных. У дуплогнездников пищевое поведение вызывается: 1. Сразу после вылупления – акустическими сигналами родителей и низкими (для них) моночастотными сигналами . 2. С момента открытия глаз – изменением освещенности и акустическими сигналами. 3. С появлением предметного зрения – силуэтом родителя или его иммитацией (сначала изменение освещенности тоже работает, акустический сигнал к этому времени они выучивают (еще не полностью) и перестают реагировать на тональные сигналы эффективного ранее диапазона)
Птенцы мухоловки-пеструшки
(Ficedula hypoleuca), 1 сутки.
Пищевая реакция на
акустический стимул
(открытие крышки)
В первые дни после вылупления птенцы незрелорождающихся птиц
обладают ограниченным набором поведенческих реакций.
Практически единственной формой их активного поведения является
пищевая реакция.Звук при влёте родителя в дуплянку и специфический пищевой сигнал
родителей вызывает пищевое поведение птенцов мухоловки-пеструшки
сразу после вылупления
Акустический пищевой сигнал
родителей вызывает
пищевую реакцию птенцовС момента открытия глаз на 5-6 сутки затенение при влете родителя в дуплянку вызывает ненаправленное пищевое поведение. [Смена ведущей афферентации] У открыто гнездящихся птиц пищевая реакция в ответ на изменение освещенности не возникает. У них эффективна тактильная стимуляция, в некоторых случаях (у грачей) вестибулярная. Акустическая, И затем предметное зрение. С момента открытия глаз появляется оборонительное поведение – реакция затаивания в ответ на акустический сигнал тревоги родителей. Птенцы при затаивании перестают издавать выпрашивающий сигнал.
Кохлеарный потенциал птенцов мухоловки-пеструшки
2 кГц, 85 дБ
Суммарный потенциал действия слухового
Возраст, нерва СПД - суммация первых спайков волокон
сутки слухового нерва в ответ на начало сигнала
10
Микрофонный компонент (суммация
рецепторных потенциалов отдельных
волосковых клеток, повторяет форму
сигнала)
8
В первый день жизни пищевая
6 реакция птенцов на акустический
сигнал (1 и 2 кГц, родительский
пищевой сигнал) ярко выражена,
4 СПД нет разряды волокон
слухового нерва в ответ на начало
1
сигнала еще не суммируются.
В течение гнездового периода СПД
развивается.С появлением предметного зрения на 8-9 сутки пищевая реакция становится направленной и вызывается силуэтом птицы или его имитацией.
Оборонительное поведение становится
все более выраженным. Кроме
акустического сигнала родителей его
теперь вызывают крупные незнакомые
предметы и незнакомая обстановка.
Сетчатка развивается гетерохронно. У
мухоловки-пеструшки сначала в области
темпоральной ямки, затем в центральной и
темпоральной области.
6 суток 9 суток
Птенцам 8-9 суток
Развитие фоторецепторов сетчаткиГетерохронное развитие сетчатки и зрительно
управляемого поведения у мухоловки-пеструшки
5-6 сутки – появление
диффузного зрения
8-9 сутки – появление
предметного зрения (реакция
выпрашивания на зрительный
стимул)
10-11 сутки – появление
клевания, включение зрения в
оборонительное поведение
Созревание фоторецепторов сетчатки
6 сутки 9 сутки 11 сутки
Центральная
фовеа
Темпоральная
фовеаЭтапы сенсорного обеспечения раннего поведения
мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca )
Пищевое Оборонительное
поведение поведение
Силует 13 Зрительные 13
родителя стимулы
IV
Акустический пищевой сигнал
12 12
Сигнал тревоги
11 11
10 10
Возраст, сутки
III 9 9
Изменение 8 8
освещенности 7 Ритм 7 кГц 7
II 6 6
Тон 5,0 кГц
5 5
4 4
Ритм 3,5 кГц
3 3
I Звук 2 2
0,5 - 3,5 кГц 1 1Мухоловка-пеструшка, Ficedula hypoleuca
Пищевая реакция
9 дней
1 день 5 дней
11 дней
Сон, терморегуляционное
поведение
I II III
Пищевое поведение
Терморегуляционное
Оборонительное поведение
Ориентировочное
поведение 9 дней 13 дней
Рисунки Т.П. Петровой
Развитие моторных систем, поз, также демонстрирует этапы, сходные с
этапами развития сенсорных систем, однако темпы их созревания в
большей степени подчинены экологическим требованиям онтогенеза
каждого вида, границы этапов более размыты.В организации ранних форм поведения важнейшее место принадлежит сенсорным процессам, опосредующим взаимодействие развивающегося организма и видоспецифической среды. Раннее поведение представлено двумя основными формами: оборонительным и пищевым. Управляется поведение сенсорными стимулами и формируется по законам системогенеза. Сенсорные механизмы, обеспечивающие контроль поведения, еще не совершенны в момент первого их участия в поведении и продолжают интенсивно развиваться в течение дальнейшего онтогенеза. Самые первые поведенческие акты определяются относительно простыми, но специфичными стимулами. Особую роль в развитии сенсорных систем и поведения играет видоспецифическая стимуляция. Стимуляция (возникающая при коммуникации) необходима для нормального развития сенсорных систем и поведения.
Влияние дополнительного озвучивания птенцов мухоловки-пеструшки
песней, сигналом тревоги и частотой 5 кГц
на пороговые характеристики вызванных потенциалов
из поля L нидопаллиума, 8 суток
дБ дБ дБ
Тональный
80 Спектр 80 Сигнал 80
сигнал 5 кГц
песни тревоги
60 60 60
40 40 40
20 20 20
1 10 1 10 1 10
80 80 80
70 70 70
*
60 60 * 60 *
50 * 50 50
40 * 40 40
30 * 30 30
* * *
* * * * * * * *
20 20 * * 20
10 10 10
1 10 1 10 1 10
1 2 5 10 1 5 10 1 2 5 10
кГц кГц кГц
(по Л.И.Александрову,1998)Влияние акустической стимуляции на слуховую чувствительность
и развитие слуховых волосковых клеток у домашней утки
Пороговые кривые МК
500 мкм
Слуховой эпителий эмбриона
на 21 день инкубации,
стимулированного частотой 1,3 кГц
по 15 мин в течение 2х суток
(Golubeva, 1997)Пороговые характеристики Слух сначала появляется на
микрофонного компонента (МК) низких и средних частотах, у
домашней утки некоторых видов в очень
узком диапазоне, затем
дБ э 15 э 20 пороги понижаются, диапазон
слуха расширяется
90 э 24
э 27-Вылупление
70
50 30 пВ
0,2 0,5 1 2 3 5 8 кГц
Э 15
Э 20
Э 24
э 27 - В
Рост слухового эпителия
Anas platyrhynchos, 1 cДомашняя утка
Anas platyrhynchos
Реакция
% приближения дБ Спектры акустических сигналов:
80 80
60
40
Призывного сигнала наседки
40
20 Вокализации эмбрионов
0,2 0,5 1 2 3 5 8 кГц
э 15 э 20
дБ
э 24
90 э 27-В Пороговые характеристики
микрофонного компонента
70 (суммарный рецепторный
ответ слуховых волосковых
50 30 пВ
клеток) эмбрионов утки,
0,2 0,5 1 2 3 5 кГц выращенных в инкубаторе и
утятРазвитие эмбрионов домашней утки (Anas platyrhynchos)
Начало воздушного дыхания
Щелчки Начало вокализации
Выход клюва в воздушную камеру яйца
Вылупление
Проклев
22 23 24 25 26 27 28
Возраст, сутки
Вокализация появляется у птенцов зрелорождающихся птиц с момента выхода
клюва в воздушную камеру яйца.
Слух появляется в середине инкубационного периода, с появлением собственной
вокализации развивается очень быстро.G. Gottlieb, Vandenberg, 1968 G. Gottlieb (работы 1968 – 2003)
Методика девокализации эмбрионов
утки
Звукоизолированный термостат
для индивидуальной инкубации
яиц
Сиринкс эмбриона домашней уткиСуммарные спектры сигналов
Домашняя Определяя по реакции приближения
утка способность утят к выбору
видоспецифического сигнала
наседки (предлагался призывный
сигнал курицы и сигнал утки)
Г.Готлиб показал, что немые утята в
Призывный отличие от нормальных не
сигнал выказывали предпочтения
эмбрионов видоспецифическому сигналу
утки (Gotlieb, 1971).
КурицаВлияние акустической стимуляции на развитие слуха
Пороги суммарного потенциала действия слухового нерва
эмбрионов и птенцов домашней утки
Девокализированные, Девокализированные,
В акустической изоляции озвученные сигналами эмбрионов
Порог, дБ SPL
Эмбрионы 24 сут
При вылуплении
Утята 2 дня
Частота, кГц Частота, кГц
Частота, кГц 1,5
1,5
2,0
2,0
3,0
3,0
4,0 4,0
4 мкВ
2 мсТри этапа развития слуха.
Понижение порогов микрофонного потенциала и рост слухового
эпителия у домашней утки (Anas platyrhynchos) в онтогенезе
дБ
I II III Изменение порогов
микрофонного компонента
кохлеарного потенциала
с возрастом
I II III Рост слухового эпителия
Инкубатор,
Длина, мм
собственная вокализация
Озвучивание сигналами
частотой 1,3 и 2,7 кГц
Вылупление
Возраст, суткиEhret, 1983
Предметное зрение
Открываются глаза
Появляется способность
приближаться к источнику
звука (сигналы матери и
котят), убегать при
предъявлении звуков
угрозы кошки
Понижение порогов слуха на нескольких частотах у котят.
Как и у птиц, выделяются три этапа развития слуховой
чувствительности.В развитии слуха и у птиц и у млекопитающих выделяются три этапа: начальный, с высокими порогами, второй, сенситивный, этап со стремительным понижением порогов, когда проявляется чувствительность к воздействию акустической стимуляции, и третий период с медленным понижением порогов. Границы между этапами совпадают с изменением энергетики эмбриона: Начало второго этапа совпадает у птиц с выходом клюва в воздушную камеру яйца, переходом к легочному дыханию, появлению собственной вокализации и увеличением акустической коммуникации с наседкой. Акустическая стимуляция в этот период понижает чувствительность на частоте стимуляции. По сути этот «сенситивный» период является первым периодом акустического импринтинга, когда запоминается частотная характеристика сигнала. К границе между вторым и третьим этапом приурочен полноценный «детский» импринтинг, когда запечатлеваются временные и частотно-амплитудные характеристики акустического сигнала. В это же время появляется предметное зрение. Этот момент совпадает с установлением эффективной терморегуляции, когда птенец может поддерживать температуру тела при температуре внешней среды в пределах термонейтральной зоны взрослых птиц. В этом диапазоне температур у взрослых птиц в покое остается на постоянным уровне обмен - базальный метаболизм.
Импринтинг - способность к фиксированному запечатлению (родителей,
родины, полового партнера...)
Здесь речь идет о запечатлении родителей и братьев и сестер.
Конрад Лоренц
Konrad Zacharias Lorenz
Лауреат Нобелевской премии по физиологии и
медицине (1973, совместно с Карлом фон
Фришем и Николасом Тинбергеном)Продолжительность сенситивного и критического периодов импринтинга являются ключевыми показателями становления поведения. У выводковых эти периоды короткие, у птенцовых – длинные. Следствием оказывается жесткий и короткий акустический и зрительный импринтинг у выводковых, продолжительный и пластичный у птенцовых. По- видимому, это же обстоятельство объясняет относительно больший размер мозга у большинства птенцовых по сравнению с выводковыми. Птенцовые получают возможность иметь более длительные сенситивный и критический периоды, позволяющие более адекватно подстраиваться под окружающую среду.
Относительная продолжительность сенситивного (II) и
критического периодов развития слуха
%
45
40
35
30
Периоды
25
сенситивный
20 критический
15
10
5
0
Выводковые Ap La Lc Sp Ao Cm Fh Птенцовые
Precocial Altricial“Длинный” сигнал чайки Larus atricilla , используемые
при коммуникации с эмбрионами и птенцами
4 сигнала одной и той же птицы – временная организация
кГц сигнала повторяется
8 В плотно населенных колониях, где
4 существует каннибализм, птенцы на 3-4
8 сутки выучивают этот сигнал собственного
4 родителя и бегут к источнику сигнала. Если
8 раздается длинный сигнал чужой чайки,
4 птенцы затаиваются или убегают(Beer, 1972).
8
4 3-4 сутки после вылупления –
предполагаемый момент установления
Сигналы 4х птиц
8 эффективной терморегуляции.
4
8
4
8
4
8
4
10 c У разных птиц временная
организация сигнала различнаМомент установления эффективной терморегуляции оказывается переломным для развития слуха и зрения птиц и именно к этому моменту приурочен акустический и зрительный импринтинг родителей. Начиная с этого момента слуховой и зрительный анализаторы получают возможность работать «по взрослому типу». Благодаря независимости теперь от температуры деятельности нейронов, синапсов и аксонов (латентных периодов, скорости передачи возбуждения, длительности спайков) - слуховой анализатор – может оценивать временные и частотно амплитудные характеристики акустических сигналов; - зрительный – обеспечивать предметное зрение (до этого момента зрение «диффузное», птенец реагирует только на изменение освещенности).
Спасибо за внимание!
Вы также можете почитать
