ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЩЕЧНЫХ ЗУБОВ ЛОШАДИ ПРЖЕВАЛЬСКОГО (EQUUS PRZEWALSKII; MAMMALIA: EQUIDAE)
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. Б ИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2 3
УДК 599.723/591.433.4
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА
ЩЕЧНЫХ ЗУБОВ ЛОШАДИ ПРЖЕВАЛЬСКОГО
(EQUUS PRZEWALSKII; MAMMALIA: EQUIDAE)
Н.Н. Спасская, И.Я. Павлинов
Исследования по разным аспектам морфоло им. К.А. Тимирязева (г. Москва), Дарвиновского музея
гии зубной системы млекопитающих весьма мно (г. Москва), Зоологического музея Томского университета
гочисленны, поскольку легкодоступные исходные (г. Томск), музея Государственного биосферного заповед
данные по зубам позволяют рассматривать многие ника Аскания-Нова (Украина), Национального научно-
важные вопросы эволюционной биологии и биоло природоведческого музея в Киеве (Украина), Националь
гии развития (Development..., 1978). Однако ситуа ного музея в Праге (Чехия), Музея лошади в г. Слатиняны
(Чехия).
ция такова, что большая часть этих исследований
Возраст лошадей первоначально определяли по сте
выполнена на мелких млекопитающих (некоторые
пени стертости резиов и состоянию коренных зубов (ме
грызуны, насекомоядные), а среди крупных преоб тодика, описанная для домашних лошадей, пригодна для
ладают виды с мало специализированной зубной лошади Пржевальского (Кулешов, Красников, 1928; Дюрст,
системой — хищные, некоторые приматы (Kurten, 1936; Красников, 1977; Спасская, 2001)) и уточняли по
1953; Cochard, 1980; Dayan et al., 2002; Meiri et al., данным Международной племенной книги (General Stud-
2005). Полученные результаты весьма интересны: book, 1997). Пол устанавливали по этикеточным данным,
показано, что поперечные и продольные промеры записям Международной племенной книги, а при отсутст
зубов между собой мало скоррелированы, щечные вии или сомнительности прямых указаний определяли
зубы достаточно четко разделены на премолярную по наличию и развитию клыков.
и молярную группы, расположенные в начале и Щечный зубной ряд (Р2, РЗ, Р4, Ml, M2, МЗ) харак
в конце ряда зубы нередко характеризуются повы теризовали в общей сложности 30 промерами длины (Д)
и ширины (Ш) верхних (В) и нижних (Н) зубов, длины
шенной изменчивостью.
параконов (П) верхних зубов и талонида (Т) нижнего МЗ.
Копытные в этом отношении изучены гораздо Измерения производили с помощью стандартного штан
хуже, причем исследователей больше интересовали генциркуля с точностью до 0,1 мм на уровне верхнего
вопросы сравнительной диагностики современных края коронки. Для ширины зубов, длины параконов и
и ископаемых форм, косвенной оценки их попу- талонида вычисляли индексы (в процентах) относитель
ляционной структуры (Gingerich, 1981; Eisenmann, но длины соответствующих зубов.
1986). Очевидно, такого рода работы, выполнен Индивидуальную изменчивость оценивали на общей
ные на изолированных зубах, не позволяют в пол выборке с помощью стандартного коэффициента вариа
ной мере исследовать изменчивость зубных рядов ции CV (Лакин, 1990). Вычисления производили по ис
ходным и преобразованным значениям признаков, пре
в целом. Детальных морфометрических исследова
образования осуществляли по следующим схемам. Для
ний зубов у современных представителей семей
исключения групповых различий с помощью многофак
ства лошадиных (Equidae) фактически нет: публи торного дисперсионного анализа (MANOVA) влияния
куются в основном работы, связанные с оценкой стадий доместикации, пола и возраста вычисляли «дис
возраста (Richardson et al., 1995; Martin et al., 1999; персионные остатки». Для минимизации влияния раз
Muylle et al., 1999; Soana et al., 1999; Kaiser, Forte - мерного фактора проводили логарифмирование призна
lius, 2003). ков и регрессионный анализ (по длине верхнего зубного
В настоящей статье мы впервые детально рас ряда), во втором случае в качестве преобразованных пе
сматриваем разные формы изменчивости и корреля ременных использовали «регрессионные остатки». На
званные преобразованные переменные использовали в
ционную структуру рядов щечных зубов у предста
вычислениях коэффициентов вариации, при этом в слу
вителя семейства Equidae — лошади Пржевальского
чае обоих вариантов остатков стандартные отклонения
(Equus przewalskii). Морфометрические исследова делили на средние, вычисленные для исходных значений
ния черепа и посткраниального скелета этого одно признаков.
го из редчайших видов диких лошадей проводились Для изучения разных форм групповой изменчивости
ранее (Спасская, 2001, 2005), но зубная система в в общей выборке были выделены следующие группы:
таком аспекте прежде не изучалась. а) по «стадиям доместикации» (Спасская, 2005) —
добытые в природе (10 экз.); первое поколение, полу
Работа выполнена на выборке из 60 черепов взрос ченное от пойманных в природе лошадей (7 экз.); линии
лых (не менее 5 лет) особей лошади Пржевальского. Ис разведения, основанные в военные и первые послевоен
следованные материалы хранятся в коллекциях Зоо ные годы первыми рожденными в неволе животными
логического ин-та РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологи (11 экз.); смешанные линии, возникшие в результате пла
ческого музея МГУ (г. Москва), Биологического музея новых обменов производителями после 1960 г. (20 экз.);
2 МОИП, бюллетень биологический, вып 24 Б ЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ ОТД. Б ИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2
смешанные линии, возникшие в результате скрещиваний Основные вычисления проводили в статистическом
представителей разных линий в основном после 1980 г. пакете Statisitca for Windows 6.0, для решения некото
(12 экз.); рых задач с использованием оригинальных программ, на
б) возрастные — 5—10 лет (31 экз.), 11—15 лет писанных А.А. Лисовским (Зоологический музей МГУ)
(16 экз.), 16—20 лет (7 экз.), старше 20 лет (6 экз.); на языке STATIST1CA Visual Basic. Построение согласо
в) половые (по 30 самцов и самок); ванных деревьев и оценку бутстреп-поддержки их клас
г) по условиям содержания — обитавшие в приро теров проводили в программе PHYLIP 3.66.
де (8 экз.), содержавшиеся в полурезерватах с пасть
бой на естественном растительном покрове (33 экз.), со Индивидуальная изменчивость
державшиеся в вольерах с искусственным кормлением
(19 экз.). Стандартный коэффициент вариации, вычис
Корреляцию между промерами оценивали с помо ляемый по исходным данным без учета структуры
щью коэффициентов пирсоновой и частной корреляций; морфологического разнообразия, является своего
во втором случае фиксировали длины верхнего и ниж рода «интегральным» показателем. В него факти
него зубных рядов. Для анализа структуры межпризна чески включены групповые различия (половые, воз
ковых корреляций использовали кластерный анализ на
растные и т.п.), а также так называемый «размер
матрице корреляционных дистанций |1 — г| между при
ный фактор», обусловливающий хорошо известную
знаками, которая позволяет оценивать силу связи без уче
та ее знака. При этом близость признаков на дендро- обратную зависимость между абсолютной величи
грамме рассматривали как показатель их скоррелирован- ной и вариабельностью признаков (Яблоков, 1966).
ности (Россолимо, Павлинов, 1976; Pengilly, 1984). Для Все это делает проблематичным как понимание,
оценки устойчивости структуры дендрограмм, получа так и измерение собственно индивидуальной из
емых в результате кластерного анализа, использовали менчивости «в чистом виде». Одним из стандарт
метод взятия подвыборок (subsampling) (Hartland et al., ных способов исключения групповых различий яв
1998), который в данном случае состоит в следующем ляется работа с биологически однородными (в от
(Павлинов и др., 2008): из общей выборки 60 экз. слу ношении указанных факторов) выборками, однако
чайным образом (на основе рандомизированной класси такой подход практически невозможен, если мор-
фицирующей переменной со значениями 0 и 1) выделя фометрический материал очень ограничен, как в
ли подвыборку 30 экз., для которой проводили кластер нашем случае. Существуют разные статические ме
ный анализ по стандартной процедуре; эту процедуру тоды исключения или хотя бы минимизации влия
повторяли 50 раз. Затем по совокупности всех получен ния размерного фактора (Thorpe, 1976; Atchley et al.,
ных дендрограмм строили согласованное (консенсусное)
1981; Flury, 1988).
дерево по алгоритму ближайшего соседа. Количествен
ной оценкой устойчивости кластеров (корреляционных В настоящей работе мы сравниваем результаты
плеяд) служила доля подвыборок в общей их совокуп нескольких способов преобразования исходных дан
ности, в которых выделены соответствующие кластеры ных, призванных решить указанную проблему «ин-
(аналог бутстреп-поддержки). тегральности» стандартного способа вычисления
При изучении групповой изменчивости в качестве коэффициентов вариации. Значения коэффициен
факторов рассматривали доместикацию, возраст, пол, тов вариации, вычисленных для исходных данных,
содержание. Значимость связи зубных промеров с ними приведены в табл. 1; результаты прочих вычис
оценивали с помощью F-критерия, для вычислений ис лений здесь не указаны, поскольку абсолютные
пользовали обобщенную линейную модель. Значимость значения коэффициентов едва ли имеют особый
связи данного фактора со всей совокупностью признаков смысл — интерес представляют их распределения
оценивали с помощью критерия X Уилкса. Для количе на совокупности признаков.
ственной оценки связи промеров зубов с этими факто
Для оценки того, насколько эти распределе
рами использовали анализ компонент вариансы (VC),
при этом указанные выше факторы рассматривали как ния сходны, мы провели корреляционный анализ
случайные, при вычислениях использовали модель I мно (без учета талонида МЗ); полученные цифры пока
гофакторного анализа (Straney, 1978; Leamy, 1983). Вы зывают следующее (табл. 2). Если за основу сравне
числяли значения УСу для связи каждого i-ro признака с ния брать коэффициенты вариации, вычисленные
j-м фактором; на этой основе для каждого j-ro фактора по исходным значениям признаков, то наиболее
определяли его общую (по всем признакам) долю VC(j) близкими к ним получаются оценки изменчивости,
в совокупном разнообразии; при вычислении долей в которые вычислены по дисперсионным и регрес
совокупное разнообразие включали также компоненту сионным «остаткам»: в обоих случаях корреляция
вариансы, приходящуюся на ошибку VC err (Павлинов между коэффициентами составляет более 0,9. Наи
и др., 2008). Для оценки того, является ли «неслучайной» более специфична оценка, полученная после лога
доля данной формы изменчивости в совокупном разно рифмических преобразований признаков (корреля
образии, использовали метод Монте-Карло: значения ция 0,72).
факторов рандомизировали и таким образом с получен
ными «случайными» переменными проводили анализ Мы также сравнили с помощью корреляцион
компонент вариансы, эту процедуру повторили 100 раз, ного анализа распределения вычисленных разными
затем на графике сравнивали реальные доли со слу способами коэффициентов вариации с абсолют
чайными. ной величиной признаков (табл. 2). Во всех случаяхБЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2 5
Таблица 1
Результаты вариационного и дисперсионного анализа щечных зубов лошади Пржевальского
Средние Коэффициенты F-статистика для признаков F-статистика для индексов
Признаки значения вариации (по ис
признаков ходным данным) доместикация возраст пол доместикация возраст пол
ВЛ_Р2 38,17 5,45 0,25 2,54 0,21
В_Ш_Р2 27,32 5,77 2,45 1.26 0,62 2,23 5,73 1,31
BJL.P3 28,25 7,47 3,73 4,79 0,96
В_Ш_РЗ 29.26 5.36 1,95 0,68 4,93 1,34 6.82 0,42
Д_П_РЗ 13,61 9,84 0,32 0,69 1,15 1,69 0,49 0,10
BJ1_P4 26,87 6,30 3,23 5.88 4,58
В._Ш_Р4 28,80 5,95 2,51 0,45 7,09 2,30 6,27 0,35
Д_П_Р4 13,69 10,13 0,56 0,95 0,03 1.72 0,57 0,79
В_Д_М1 24,72 7,39 5,86 12,18 2,01
В_Ш_М1 27,80 5,39 1,01 0,64 11,19 5.64 12,99 2,49
Д_П_М1 13,01 7.58 1,85 0,85 0,39 6,68 5,26 0,31
В_Д_М2 25,26 7,35 0,80 1,84 2,76
В_Ш_М2 26,71 5,35 3,62 0.91 11,76 2,12 1,70 0,17
Д_П_М2 13,72 9,45 2,29 1,23 3,49 4,30 0,44 0.19
в_д_мз 26.31 11,57 7,12 2.71 0,00
в_ш_мз 23,64 8,91 0,61 1,32 3,12 4,48 0,20 1.38
д_п_мз 13,79 12,57 4,39 2.14 0,08 0.58 1,12 0,12
Н_Д_Р2 32,79 6,25 1,55 3,34 0,04
Н_Ш_Р2 17.30 8,70 1,33 3,52 1.37 2,72 8,13 0,99
Н_Д_РЗ 28,29 6,64 0.42 0,92 0,42
Н_Ш_РЗ 19,55 10,20 3,58 1.49 2,89 2.94 2,56 1,41
HJ\_?A 27,64 6,76 3,88 8,57 5,84
Н_Ш_Р4 19,30 12,03 3,37 2,00 6,60 3,01 7,70 2,02
Н_Д_М1 25,20 8.62 2,92 4.28 4,29
Н_Ш_М1 17,93 12,37 3,18 4,52 8,90 4,85 9,87 1.44
Н_Д_М2 26,04 7.97 0,30 2,28 6.64
Н_Ш_М2 16,75 11,82 3,57 2,95 7,78 5,31 10,60 0,88
Н_Д_МЗ 31,14 9,44 3,50 8,50 0.80
н_ш_мз 14,82 12,79 1,67 0,92 0,10 0,75 1,74 0,16
т_мз 7,99 17,26 1,51 4,82 0,00 1,03 1,42 0,32
Примечание. Подчеркнуты значимые связи; обозначения признаков см. в тексте
между этими переменными наличествует обратная нимизировать нежелаемые эффекты при количест
связь, причем она наиболее четко выражена в слу венной оценке индивидуальной изменчивости, дают
чае логарифмического преобразования признаков результаты, в той или иной мере сходные с тако
и «дисперсионных остатков». выми, полученными по исходным значениям при
Как видно из приведенных материалов, все знаков. Дисперсионный анализ не исключает эф
способы преобразования данных, призванные ми- фектов групповой изменчивости, а логарифмиро
вание и регрессионный анализ не исключают вли
Таблица 2 яния размерного фактора. В первом случае пригод
Корреляции между коэффициентами вариации (CV), ным объяснением может быть то, что доля группо
рассчитанными при разном способе представления данных, вой изменчивости в целом невелика по сравнению
и средними значениями признаков (Mean) с собственно индивидуальной (см. далее). Во вто
ром случае, по-видимому, можно полагать, что об
Коэффициенты вариаций
Показатели ратная связь изменчивости зубов с их размерами
ong log man regr не сводится к «математической» зависимости, обу
cvlog 0,72 словленной самой формулой коэффициента вариа
rv v
0,93 0,82 ции, а имеет иную (возможно, биологическую) по
- man
CV
0,94 0,77 0,92 доплеку, не устраняемую примененными методами
\- V r e g r -0,65 -0,72 -0,76 -0,64 и заслуживающую более внимательного исследова
Mean
ния (Dayan et al., 2002).
Примечание. Orig — исходные данные, log — логарифмиро
ванные данные, man — дисперсионные остатки, regr — регрес Переходя к этому исследованию, отметим, что
сионные остатки. наибольшая вариабельность свойственна талониду
3 МОИП, бюллетень биологический, вып. 26 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2
CV рений признаков (прочие способы представления
10
• в данном случае не рассматриваются), заметна силь
ная отрицательная связь между размерами и вари
16
абельностью признаков (рис. 1). При этом талонид
резко обособлен от прочих промеров — его дли
14
на существенно меньше других признаков по абсо
•• •
12 - • • лютной величине и наибольшая по изменчивости;
•
но и при его исключении обратная связь сохра
10 • няется.
•: •
• •• Более детальный графический анализ вариа
8 - •
• •• • бельности зубов и их элементов позволяет указать
••
•• • еще несколько примечательных закономерностей
6 -
• ••• • (рис. 2). Прежде всего, при таком ракурсе рассмот
. . , , 1 . . . . i . i рения становится очевидной высокая изменчивость
10 15 20 25 30 35 40 X ширины нижних зубов, особенно в шкале исход
Рис. 1. Связь между величиной (X) и индивидуальной изменчи ных значений признаков, где она даже превышает
востью (CV) промеров щечных зубов лошади Пржевальского изменчивость параконов (рис. 2, а). Примечатель
но, что в логарифмической шкале соотношение об
ратное (рис. 2, б). Изменчивость продольных и по
третьего нижнего коренного и промерам ширины
перечных промеров нижнего зубного ряда в целом
нижних зубов; наименьшая характерна для про
выше, чем верхнего, при этом соотношение вари
меров ширины верхних зубов (табл. 1). На распре
абельности длины и ширины зубов в нижнем и
делении, полученном для исходной шкалы изме-
верхнем рядах противоположное. Таким образом,
отмеченная для некоторых видов млекопитающих
повышенная изменчивость ширины зубов в сравне
нии с их длиной (Gould, Garwood, 1969) не может
считаться общим правилом.
Интересно отметить, что в логарифмической
шкале рассматриваемое распределение четко увя
зывается с размерным фактором. Действительно,
длина параконов — наименьшая среди рассматри
ваемых здесь признаков (около 13 мм). Что каса
ется ширины зубов, то в верхнем ряду она в сред
нем составляет 23,50—29,16 мм, в нижнем заметно
меньше — 15,02—19,71 мм. При этом в обоих слу
чаях у третьих коренных промеры наименьшие, а
Р2 РЗ Р4 М1 М2 МЗ индивидуальная изменчивость наибольшая. Однако
в шкале исходных значений признаков простая вер
CV,ong
7
сия с влиянием размерного фактора не подходит:
соотношение размеров параконов и ширины ниж
6 них моляров — обратное соотношению изменчиво
сти. Следовательно, повышенную вариабельность
\/ ширины зубов нижнего ряда у лошади Пржеваль
5
ского в некотором смысле можно считать «аномаль
4 ной» и в дальнейшем заслуживающей специально
го анализа: в известных нам работах по изменчи
3 вости зубной системы млекопитающих подобное
не отмечалось.
2 Еще одной важной закономерностью является
возрастание изменчивости от дистального к прок
симальному концу зубных рядов: наиболее четко
Р2 РЗ Р4 М1 М2 МЗ оно выражено в логарифмической шкале, где этот
Рис. 2. Индивидуальная изменчивость зубов и их элементов в общий тренд более выровненный. Как видно, у ло
разных отделах зубных рядов в двух шкалах представления дан шади Пржевальского дистальные зубы щечного ряда
ных: а — исходной (CV ong ), б — логарифмической (CV|og). не относятся к числу высоко изменчивых. Следует
1 — поперечные промеры нижних зубов, 2 — промеры параконов, подчеркнуть, что в данном случае эффект размер
3 — продольные промеры верхних зубов, 4 — продольные промеры
нижних зубов, 5 — поперечные промеры верхних зубов. Р2—МЗ —
ного фактора едва ли значим: если минимальную
обозначения зубов изменчивость Р2 допустимо связать с их наиболь-БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2 7
шей длиной, то МЗ не являются самыми коротки чает длины почти всех параконов (кроме относя
ми зубами (табл. 1). щегося к верхнему МЗ). Отдельные практически
Поскольку у лошадей после полного формиро не связанные между собой плеяды формируют при
вания зубного ряда (в 4—5 лет) третьи моляры знаки, характеризующие поперечные и продольные
активнее всего стираются с возрастом, а наша вы размеры щечных зубов (кроме МЗ): подобный ха
борка разновозрастная, логично предположить, что рактер скоррелированности зубных промеров ра
повышенная вариабельность этих зубов может зави нее уже отмечался (Olson, Miller, 1958; Van Valen,
сеть от возрастного фактора. Для проверки данно 1962; Wallace, 1968; Gould, Garwood, 1969). Коэф
го предположения мы сравнили показатели измен фициенты корреляции между признаками, входя
чивости зубов в обшей выборке и в подвыборке щими в разные только что перечисленные класте
лошадей возрастом 5—10 лет. В целом вариабель ры (плеяды), не превышают 0,45.
ность в первой действительно чуть выше, чем во На более низких уровнях иерархии корреляци
второй: средние (по всем признакам) значения ко онной структуры зубных рядов заслуживают вни
эффициентов вариации составляют 8,76 и 8,14 со мания следующие важные закономерности.
ответственно. Однако для третьих моляров соотно Прежде всего необходимо подчеркнуть, что кон
шение обратное: в данном случае средние значения цевые кластеры или их первые объединения чаще
коэффициентов вариации составляют 12,09 и 12,89 всего включают соседние зубы. Такие группировки
соответственно. «по смежности» особенно отчетливо видны в слу
Таким образом, в повышении вариабельности чае промеров ширин верхних и нижних зубов. Мак
проксимальной части зубных рядов, а также в по симальная поддержка выделяемых кластеров низ
вышенной изменчивости ширины нижних зубов, шего уровня соответствует высокой скоррелирован
можно предполагать, кроется какая-то биологиче ности входящих в них признаков: коэффициенты
ская причина, напрямую не связанная ни с их воз корреляции не бывают ниже 0,75. Очевидно, дан
растными изменениями, ни с размерами. Повы ный результат вполне соответствует «правилу бли
шенная изменчивость третьих коренных показана, жайшего соседа», который является одной из част-
например, для некоторых приматов (Cochard, 1980),
что позволяет предполагать наличие некоторой за
кономерности.
Корреляции зубов
Сравнение матриц пирсоновых и частных кор
реляций показывает их значительное сходство. Ко
эффициент кофенетической корреляции между ними
равен 0,84; тест Мантеля дает величину 0,99, струк
тура матриц взаимно подобна с очень высокой ве
роятностью (р = 1,0). Данный результат показы
вает, что в нашем случае размерный фактор ми
нимально влияет на характер скоррелированности
щечных зубов, что соответствует выводам по дру
гим видам млекопитающих (Pengilly, 1984; Dayan
et al., 2002). По этой причине все дальнейшее ос
новано на анализе пирсоновых корреляций.
В основу описания и обсуждения корреляци
онной структуры зубных рядов лошади Пржеваль
ского положена фенограмма (рис. 3), построенная
на матрице корреляционных дистанций. Сама эта
матрица не приводится ввиду ее избыточности для
целей настоящей работы; можно лишь отметить,
что подавляющая часть межзубных корреляций по
ложительна, отрицательные корреляции отмечены
в основном для длины талонида нижнего МЗ.
Судя по численным показателям поддержки кла о 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 R
стеров высокого уровня, наиболее четко выражен Рис. 3. Дендрограмма, показывающая корреляции между проме
ными являются следующие корреляционные плея рами щечных зубов лошади Пржевальского.
ды зубных признаков. Одна из них включает все Цифры на ветвях указывают поддержку кластеров (в %). Внизу — шка
промеры длин третьих коренных (включая паракон ла коэффициента корреляции (R).
и талонид). Еще одна своеобразная плеяда вклю Расшифровку обозначений признаков см. в тексте
4 МОИП, бюллетень биологический, вып 28 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ ОТД. Б ИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2
ных интерпретаций концепции морфогенетических тия (Jernvall, Jung, 2000). Если это предположение
полей и подразумевает, что соседние зубы долж верно, корреляционный анализ может служить од
ны быть наиболее скоррелированы между собой ним из инструментов выявления сериальной гомо
(Kurten, 1953; Van Valen, 1962, 1965). Следует, одна логии элементов сложной зубной коронки у мле
ко, отметить, что у лошади Пржевальского кор копитающих.
реляционный анализ не выявляет деление зубных Отдельно следует отметить «исключение» из от
рядов на премолярную и молярную группу, пока меченных правил группирования признаков, кото
занное для ряда видов млекопитающих с менее рое можно считать своего рода особой закономер
специализированной зубной системой (Павлинов ностью. Речь идет о промерах вторых предкорен-
и др., 2008; Gingerich, Winkler, 1979; Cochard, 1980; ных, которые в целом характеризуются невысокой
Dayan et al., 2002). Данное обстоятельство можно скоррелированностью как между собой, так и с
рассматривать как свидетельство того, что средняя другими признаками. Об этом свидетельствует то
часть ряда щечных зубов (включая РЗ—М2) ло обстоятельство, что эти промеры входят в соответ
шадей в отношении общих размерных характери ствующие плеяды на высоких уровнях кластериза
стик представляет собой высоко интегрированное ции при достаточно слабой поддержке.
целое. В свете выявленной корреляционной структуры
В плеяде ширин на среднем уровне иерархии зубных рядов также «аномальным» можно считать
достаточно четко деление кластеров на две груп обособленность обоих третьих коренных, продоль
пы — промеров верхних и нижних зубов. Таким ные промеры которых образуют четко обособлен
образом, в данном случае тенденция к формирова ную плеяду. Таким образом, они «выпадают» из
нию группировок «по смежности» преобладает над общей достаточно жесткой системы интеграции
группированием «по вертикали». Структура плеяды щечных зубов у лошади Пржевальского, т.е. ведут
продольных промеров существенно иная: в ней в себя как некие почти автономные образования,
первую очередь попарно объединяются одноимен не подчиняющиеся «правилу ближайшего соседа».
ные промеры верхних и нижних зубов (группиро Этот феномен заслуживает проверки у других ви
вание «по вертикали»), «по смежности» эти при дов лошадиных: его подтверждение даст повод для
знаки частью группируются лишь на более высоком более внимательного исследования механизмов фор
уровне. Такая корреляционная структура позволяет мирования зубной системы в этой группе млеко
еще раз подчеркнуть минимальную взаимосвязь питающих.
между продольными и поперечными промерами
лошадиных зубов: они различаются даже соотно Групповая изменчивость
шением группировок «по вертикали» и «по смеж
ности». В данном разделе мы рассматриваем главным
Межзубные связи «по вертикали», по всей образом различия между стадиями доместикации,
очевидности, обеспечиваются достаточно сильны возрастными и половыми группами на основе дис
ми эргонтическими (механическими) корреляция персионного анализа и анализа компонент вари-
ансы (табл. 3). Сначала мы оцениваем статисти
ми: у лошадей щечные зубы, работающие по пере
ческую значимость связи отдельных признаков с
тирающему типу, плотно окклюдируют. Косвенным
названными формами разнообразия; затем иссле
подтверждением этого отчасти служит показанное
дуем количественное соотношение долей, прихо
выше увеличение с возрастом относительной ши
дящихся на каждую из этих форм в общей измен-
рины коронок вследствие их взаимного стирания.
Правда, с возрастным фактором значимую связь об
Таблица 3
наруживают промеры длины, а не собственно ши
рины коронок, но это, видимо, не имеет особого Доли дисперсии (%), приходящиеся на разные формы
значения. изменчивости щечных зубов лошади Пржевальского
Специального внимания заслуживает плеяда,
Группы Формы изменчивости
образованная промерами параконов верхних щеч
признаков доместикация возраст пол
ных зубов лошади Пржевальского. Насколько нам
известно, такая связь между элементами, которые Все признаки 8,84 14,10 5,64
являются сериальными гомологами на разных зу ДВН 7,27 8,92 1,93
бах, ранее в литературе не отмечалась. Однаж ДП 3,15 3,54 0
ды корреляция между сериальными структурами ШВ 10,34 4,60 5,87
была рассмотрена, но без каких-либо отчетли ШН 6,11 13,78 4,27
вых результатов (Alpatov, Boschko-Stepanenko, 1928). МЗ 7,71 10,70 0,91
В случае зубных рядов полученные результаты по
зволяют выделить особую категорию связей «по го- Обозначения: ДВН — длины верхних и нижних зубов (кро
ме Р2, МЗ), МЗ — длина и ширина третьих коренных, ШВ —
мологичности»: они, по-видимому, отражают дей ширины верхних зубов, ШН — ширины нижних зубов, ДП —
ствие неких эпигенетических механизмов разви длины протоконов.БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2 9
чивости формами; далее рассматриваем эти доли значение компоненты, приходящейся на данный
для признаков, входящих в разные корреляцион фактор, тем больше разрыв между ней и областью
ные плеяды; в завершение характеризуем особен
ности групповой изменчивости некоторых зубных
индексов.
Дисперсионный анализ дает следующую стати
стическую оценку связи зубных признаков с рас
сматриваемыми факторами. Согласно F-критерию,
значимую (при р < 0,01) связь с эффектом домести
кации обнаруживают 9 признаков, с возрастом —
8 признаков и с полом — 7 признаков (табл. 1).
Критерий Уилкса показывает, что суммарная связь
по всем признакам высоко значима для стадий
доместикации (X = 0,011, р < 0,0006) и возраст
ных различий (X = 0,025, р < 0,0002) и практически
незначима для полового диморфизма (X = 0,437,
р < 0,2791).
Следует обратить внимание на то, что для до-
местикаиионных и возрастных различий списки ю vc
признаков со статистически значимой связью за
метно перекрываются (4 совпадающих признака),
тогда как половые различия в этом отношении
более специфичны (с другими факторами совпа
дают только 2 признака из 7). Это значит, что
признаки зубной системы лошадей Пржевальско
го обнаруживают достаточно сходную сопряжен
ность с первыми двумя факторами, тогда как по
ловые различия более специфичны. Данное обсто
ятельство можно интерпретировать как разную
степень «перекрывания» исследуемых форм измен
чивости в морфопространстве, заданном проме
рами зубов: очевидно, чем более сходны распреде
ления соответствующих показателей, тем больше
перекрывание.
В число значимо зависимых не попали все
промеры вторых премоляров, что лишний раз по 8 10 12 14 16 VC
зволяет подчеркнуть их особенный характер измен
чивости. Что касается прочих зубов, то в это чис
ло почти всегда попадает лишь какой-то один из
промеров каждого из зубов — либо длина, либо
ширина.
Доли дисперсии, приходящиеся на указанные
формы групповой изменчивости, в целом невели
ки, для всей совокупности промеров в сумме со
ставляют 28,58% общего разнообразия. При этом
самую большую часть объясненной дисперсии бе
рет на себя возрастная изменчивость (14,10%), наи
меньшая приходится на половые различия (5,64%).
Как видно, при таком способе количественной
оценки структуры разнообразия щечных зубов ло
шади Пржевальского почти 3/4 приходится на не
определенную вариацию (индивидуальная измен
чивость и неучтенные факторы).
-0,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6.5 VC
Квазистатистическая оценка (на основе мето
да Монте-Карло) того, что компонента вариансы, Рис. 4. Частотные (Fvc> в %) распределения случайных значе
приходящаяся на данную форму изменчивости, яв ний компонент вариансы (VC) в сравнении с реальной (пока
зана стрелкой) для трех форм групповой изменчивости зубов:
ляется неслучайной, дала определенные результа а — эффекта доместикации, б — возрастных различий, в — по
ты (рис. 4). Как и следовало ожидать, чем больше ловых рахчичий
5 МОИП, бюллетень биологический, вып 210 Б ЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. Б ИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫП. 2
случайных значений этой компоненты. Соответст
венно для возрастных различий полученная оцен
ка показывает наибольшую, для половых разли
чий — наименьшую значимость (но все-таки и эту
последнюю долю также нельзя считать полностью
случайной).
Такой же анализ компонент вариансы мы про
вели раздельно для групп признаков, входящих в
разные корреляционные плеяды (рассмотрены в
предыдущем разделе). Для некоторых групп выяв
лены различия в уровне связи с разными факто
рами (табл. 3), из которых заслуживают внима
ния следующие: эффект доместикации больше все
го сказывается на поперечных промерах верхних
зубов, тогда как поперечники нижних зубов, а так
же промеры третьих коренных более всего подвер
жены возрастным изменениям; половые различия
заметны в ширине верхних зубов, по другим груп
пам промеров отсутствуют; изменчивость парако-
нов с рассматриваемыми факторами практически
не связана.
Как видно из вышеизложенного, у лошади
Пржевальского групповой изменчивости подверже
ны не столько размеры, сколько пропорции (фор
ма) зубной коронки. На этом основании мы рас
считали индексы и обработали их по той же схеме,
что и для исходных промеров (табл. 1). В данном
случае соотношение вкладов разных форм измен
чивости в общее разнообразие в целом сохрани
лось таким же, что и для промеров, отличаясь в
деталях. Так, в сравнении с промерами увеличил
ся вклад для факторов доместикации и возраста,
тогда как для половых различий уменьшился почти
до нуля. Значимость же связи индексов с фактора
ми оказалась ниже, чем в случае промеров. По-ви
димому, причина заключается в большем разбро
се значений индексов, чем исходных измерений, на
что дисперсионный анализ реагирует достаточно
чутко. С возрастом происходят изменения только
относительной ширины зубов, в связи с домести ся наибольшими; исключение составляет относи
кацией — также относительной длины некоторых тельная ширина верхнего МЗ, которая наибольшая
параконов. у лошадей последних поколений.
Для тех индексов, показатели которых более Показанные возрастные изменения относитель
всего связаны с рассматриваемыми факторами, за ной ширины зубной коронки чисто «механические»;
кономерности изменений мы исследовали графи более интересным представляется доместикацион
чески (рис. 5). Как видно, в связи с возрастом в ный тренд. Одно из его объяснений может состо
основном происходит постепенное увеличение от ять в том, что дикие лошади Пржевальского и их
носительной ширины верхних и нижних моляров, последние потомки обитали в достаточно сходных
тогда как для премоляров эта тенденция нарушает природных условиях, тогда как первые поколения
ся в самых старших возрастах. По-видимому, ука лошадей, полученные в неволе, содержались в зоо
занная тенденция обусловлена тем, что высота ко парках.
ронки с возрастом уменьшается вследствие стира Для проверки этого предположения мы ис
ния, так что один и тот же промер ширины в раз следовали связь зубных промеров с еще одним
ных возрастах фактически берется на разной высо фактором — условиями содержания. Полученные
те зуба. Доместикационный тренд выражается в результаты оказались скорее отрицательными, чем
том, что у лошадей первых поколений разведения в положительными. На этот фактор, а также на его
неволе индексы длины параконов и ширины зуб сопряженный эффект с доместикационным фак
ных коронок (за одним исключением) оказывают- тором приходится менее 5% общего разнообразия,БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. ВИОЛ. 2008. Т 113, ВВ1П. 2 11
критерий Уилкса показал, что суммарный (по всем Отдельную корреляционную плеяду образуют
признакам) эффект незначим: X = 0,17 р < 0,15. Та параконы верхних зубов. На этом основании до
ким образом, причина выявленного не совсем обыч пустимо выделять категорию связей «по гомоло
ного доместикационного тренда не связана с усло гии» между элементами — сериальными гомоло
виями содержания и кроется в чем-то ином. гами, присутствующими на разных зубах одного
ряда. По-видимому, корреляционный анализ мо
Заключение жет служить одним из средств выявления сериаль
ной гомологии элементов сложной зубной коронки
В индивидуальной изменчивости щечных зу у млекопитающих.
бов лошади Пржевальского выявлены две важные В рассматриваемом случае преобразования при
особенности: а) повышенная изменчивость шири знаков на основе логарифмирования и регрессион
ны нижних зубов и б) повышенная изменчивость ного анализа не устраняют влияния размерного
третьих моляров. фактора. Это может быть связано либо с тем, что
На групповую изменчивость промеров зубов при в таком небольшом диапазоне значений призна
ходится около 28% общего морфологического раз ков названные методы неэффективны, либо с тем,
нообразия. Среди трех рассмотренных форм груп что указанная связь имеет биологическую природу,
повой изменчивости наибольшая доля приходится не устраняемую такими методами.
на возрастные различия, наименьшая — на поло Для оценки вклада разных форм изменчиво
вые. Наборы признаков, на которых значимо ска сти в общее морфологическое разнообразие при
зываются доместиканионный и возрастной факто использовании морфометрических данных эффек
ры, довольно сходны, эффект половых различий тивным может быть анализ компонент вариансы.
более специфичен. Его важным дополнением служит метод Монте-
Корреляционная структура щечных зубов до Карло, позволяющий за счет рандомизации значе
статочно проста, включает несколько четко выра ний факторов оценивать значимость этих компо
женных плеяд. Средняя часть ряда (РЗ —М2) ведет нент.
себя как единое целое без выраженного разделе При анализе структуры межпризнаковых кор
ния на премолярную и молярную группы. Проме реляций эффективным является сочетание клас
ры третьих коренных образуют самостоятельную терного анализа с взятием подвыборок: эта вторая
плеяду; промеры вторых предкоренных слабо скор- процедура позволяет оценить значимость выделяе
релированы между собой и с другими признака мых корреляционных плеяд.
ми. Продольные и поперечные промеры зубов об
разуют обособленные плеяды; при этом у первых Авторы признательны А.Т. Терехину, B.C. Лебедеву и А. Г. Пу-
преобладают связи «по вертикали» (сильнее всего заченко за обсуждение методических вопросов способов оцен
ки разных форм изменчивости; А.А.Лисовскому и О.Г. Наповои
скоррелированы длины одноименных верхних и за помощь в статистической обработке данных.
нижних зубов), у вторых — «по смежности» (силь
нее всего скоррелированы ширины соседних зу Работа выполнена при частичной финансовой поддержке
РФФИ (грант № 06-04-49134-а).
бов одного ряда).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Дюрст У. Экстерьер лошади. М.; Л., 1936. 344 с. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М., 1966.
Красников А.С. Практикум по коневодству. М., 1977. 364 с.
160 с. Alpatov V.V., Boschko-Stepanenko A.M. Variation and
Кулешов П.К., Красников А.С. Определение возраста correlation in serially situated organs in insects, fishes and
сельскохозяйственных животных. М., 1928. 120 с. birds // Amer. Natur. 1928. Vol. 62. N 3. P. 409-424.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с. Atchley W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E. Genetic com
Павлинов И.Я., Панова О.Г., Лисовский А.А. Корреля ponents of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns
ционная структура щечных зубов песца (Alopex lagopus; in the rat and mouse skull // Evolution. 1981. Vol. 35. N 6.
Mammalia, Canidae) // Зоол. жури. 2008. Т. 87 (в печати).
P. 1037-1055.
Россолимо О.Л., Павлинов И.Я. Географическая из
Cochard L.R. Patterns of size variation and correlation in
менчивость коррелятивных связей признаков черепа у мле
копитающих // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81, вып. 6. the dentition of the red colobus monkey (Colobus badius) //
С. 16-31. Amer. J. Phys. Anthrop. 1980. Vol. 54. N 1. P. 139-146.
Спасская П.П. Внутривидовая морфологическая из Dayan Т., Wool D., Simberloff D. Variation and cova
менчивость лошади Пржевальского (Equus przewalskii Po- riation of skulls and teeth: modern carnivores and the inter
Ijakov, 1881) / Дис. ... канд. биол. наук. М., 2001. 320 с. pretation of fossil mammals // Paleobiol. 2002. Vol. 28. N 4.
Спасская П. П. Особенности микроэволюционных про P. 508-526.
цессов у крупных млекопитающих на примере Equus prze Development, function and evoluiton of teeth. L. / Eds.
walskii Poljakov, 1881 // Эволюционные факторы фор P.M. Butler, K.A. Joysey. 1978. 478 p.
мирования разнообразия животного мира / Ред. Э.И. Во Eisenmann V. Comparative osteology of modern and
робьева, Б.Р. Стриганова. М., 2005. С. 257-263. fossil horses, half-asses, and asses // Equids in the ancient
6 МОИП, бюллетень биологический, вып. 212 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. Б ИОЛ. 2008. Т. ИЗ, ВЫП. 2
world / Eds. R.H. Meadow, H.-P. Uerpmann. Wiesbaden, Martin M.T., Martin M.T., Scrutchfield W.L., Joyce J.R.
1986. P. 67-116. A systematic approach to estimating the age of a horse //
Fluty B. Common principal components and related Proc. AAEP. 1999. Vol. 45. P. 273-275.
multivariate models. N.Y., 1988. 258 p. Meiri S., Dayan Т., Simberloff D. Variability and corre
General Studbook of the Przewalski Horse. Prague: Zoo lations in carnivore crania and dentition // Funct. ecol.
logical Garden. 1997. 2005. Vol. 19. N 2. P. 337-343.
Gingerich P.D. Variation, sexual dimorphism, and so Muylle S., Simoens P., Lauwers H. Age-related morpho
cial structure in the early Eocene horse Hyracotherium metry of equine incisors // J. Vet. Med. Ser. A. 1999. Vol. 46.
(Mammalia, Perissodactyla) // Paleobiol. 1981. Vol. 7. N 4. Iss. 10. P. 633-643.
P. 443-455. Olson E.C., Miller R.L. Morphological Integration. Chi
Gingerich P.D., Winkler D.A. Patterns of variation and cago. 1958. 318 p.
correlation in the dentition of the red fox, Vulpes vulpes // Pengilly D. Developmental versus functional explana
J. Mammal. 1979. Vol. 60. N 4. P. 691-704. tions for patterns of variability and correlation in the denti
Gould S.J., Garwood R.A. Levels of integration in tions of foxes // J. Mammal. 1984. Vol. 65. N 1. P. 34-43.
mammalian dentitions: an analysis of correlations in Neso- Richardson J.D., Cripps P.J., Lane J.G. An evaluation
phontes micrus (Insectivora) and Oryzomys couesi (Roden- of the accuracy of aging horses by their dentition: changes
of dental morphology with age // Vet. Rec. 1995. Vol. 137.
tia) // Evolution. 1969. Vol. 23. N 2. P. 276-300.
Iss. 5. P. 117-121.
Hart land E.L., Robins-Browne R.M., Sherman M. Effi
Soana S., Gnudi G, Bertoni G The teeth of the horse:
ciency and robustness in subsampling for dependent data //
evolution and anatomo-morphological and radiographic stu
J. Stat. Plan. Infer. 1998. Vol. 75. N 1. P. 133-146.
dy of their development in the foetus. // Anatomia, histolo-
Jernvall J., Jung H.-S. Genotype, phenotype, and deve gia, embryologia: J. Vet. Med. Ser. С 1999. Vol. 28. Iss. 5-6.
lopmental biology of molar tooth characters // Yearbook P. 273-280.
Phys. Anthrop. 2000. Vol.43. P. 171-190. Straney D.O. Variance partitioning and nongeographic
Kaiser N.M., Fortelius M. Differential mcsowear in oc variation // .1. Mammal. 1978. Vol. 59. N 1. P. I - I I .
cluding upper and lower molars:opening mesowear analysis Thorpe R.S. Biometnc analysis of geographic variation
for lower molars and premolars in hypsodont horses // and racial affinities // Biol. Rev." 1976. Vol. 51. P. 407-452.
J. Morphology. 2003. N 258(1). P. 67—83. Valen Van. Growth fields in the dentition of Pero-
Kurten B. On the variation and population dynamics myscus H Evolution. 1962. Vol. 16. N 2. P. 272-277.
of fossil and recent mammal population // Acta zool. fen- Valen Van. The study of morphological integration //
nica. 1953. Vol. 76. P. 1-122. Ibid. 1965. Vol. 19. N 3. P. 347-349.
Leamy L. Variance partitioning and effects of sex and Wallace J.T. Analysis of dental variation in wild-caught
age on morphometric traits in randombred house mice // California house mice // Amer. Midi. Natur. 1968. Vol. 80.
J. Mammal. 1983. Vol.64. N 1. P. 55-61. P. 360-380.
Зоологический музей МГУ им М.В. Ломоносова Поступила в редакцию
125009. Москва, ул. Б. Никитская, 6 10.09.07
t-mail: equusnns@mail.ru;
igor pavlinovt5>zmmu.msu.ru
VARIATION AND CORRELATION STRUCTURE
OF THE CHECK TEETH OF THE PRZEWALSKI HORSE
(EQUUS PRZEWALSKII; MAMMALIA: EQUIDAE)
N.N. Spasskaia, I.Ya. Pavlinov
Summary
Individual variation, several forms of group variation (differences between wild and domesti
cated breads, ages, and sexes), and correlations structure of the check teeth described by 30 measu
rements were studied in the sample of 60 specimens of the Przewalski horse (Eauus przewalskii).
The characters were included in the analyses both in the original and in several secondarily trans
formed (their logarithms and residuals calculated from regression and dispersion analyses) forms.
Several standard uni-, bi-, and multivariate techniques were employed.
Two important features of individual variation are revealed, namely higher variation of the
lower teeth widths and especially of the third molar traits.
Correlation structure is pretty simple and apparent, with several correlation pleiads clearly
identifiable. The basic portion of the toothrow (P3 — M2) is not divided into premolar and mo
lar sections and could be considered as a morphogenetic whole. The M3 traits constitute sepa
rate pleiad, while those of P2 are just weakly correlated with both themselves and other traits.
The dental lengths and widths are not mutually correlated, each group forming its own pleiad.
At last, a separate pleiad is formed by paracone lengths, which could make correlation analysis one
of the tools for analyzing serial homologies of the complex mammal tooth crown.БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. ВИОЛ. 2008. Т. 113, ВЫИ 2 13
All forms of group variation cover about 28 per cent of the total morphological disparity. Age
variation is most and sex difference is least pronounced. Domestication and age effects are quite
similar in respect to the characters involved, while sex difference is more specific in this respect.
The characters forming particular correlation pleiads reveal specific reactions to various forms of
group variation.
Neither logarithm transformation nor regression residuals eliminate the size factor in the horse
teeth. It is shown that the variance component analysis supplemented with Monte-Carlo method
could be used to estimate portions of particular forms of group variation within the overall dis
parity defined by a set of morphometric traits. Correlation structure could be effectively analyzed
by using clusterization supplemented with subsampling procedure.
7 МОИП, бюллетень биологический, вып. 2Вы также можете почитать
