Юго-Востока Аграрный вестник - 3 (20), 2018 - НИИСХ Юго-Востока
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
ISSN 2075-4221
Аграрный вестник
Юго-Востока
Всероссийский научно-практический журнал
№ 3 (20), 2018
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ РУКОПИСЕЙ
ДЛЯ ПУБЛИКАЦИИ В ЖУРНАЛЕ
«АГРАРНЫЙ ВЕСТНИК ЮГО-ВОСТОКА»
Цели издания журнала: введение; цель и задачи исследований; усло-
вия, материалы и методы исследований; ре-
●● публикация результатов научно-иссле- зультаты исследований; выводы.
довательских работ, теоретических и экспе- Вместе со статьей должны быть представ-
риментальных исследований, выполняемых лены на русском и английском языках: на-
в научно-исследовательских институтах звание статьи, фамилии авторов, место рабо-
сельского хозяйства, в учреждениях Россий- ты авторов, аннотация, ключевые слова. Кро-
ской Академии наук, на предприятиях, выс- ме того необходимо указать код УДК и e-mail.
ших учебных заведениях, в российских орга- В тексте ссылка на источник отмечается
низациях и за рубежом, а также результатов соответствующей цифрой в квадратных
исследований, выполненных по личной ини- скобках. В списке литературы приводятся
циативе авторов; только те источники, на которые есть ссылка
●● публикация статей, освещающих совре- в тексте. Использование цитат без указания
менное состояние отдельных проблем и до- источника информации запрещается. Список
стижения сельскохозяйственной науки; литературы нумеруется в порядке упомина-
●● публикация материалов научных кон- ния ссылок в тексте и оформляется в виде
ференций, симпозиумов, совещаний и ин- списка в соответствии с ГОСТ Р7.0.5-2008.
формации о российских и зарубежных науч- Объем публикации 5–20 страниц.
ных школах;
●● освещение результатов внедрения в Требования для текстов:
производство научных работ, передового оте- Файл должен быть только в форматах *.
чественного и зарубежного опыта. doc, *docx.
Рекомендуемые научные направления Текст набирается шрифтами Times или
статей для опубликования в журнале: селек- Arial, 14 кеглем, без абзацных отступов и пе-
ция и семеноводство, защита растений, тех- реносов, полуторный интервал.
нологии, земледелие, механизация, почвове- Таблицы можно делать в Word`e или
дение, экология, животноводство, экономика Excel`e, инфографику - в Excel`е.
и др. Фотографии предоставляются в формате
В научно-практическом журнале «Аграр- *.jpg, разрешение для черно-белых - 200 dpi,
ный Вестник Юго-Востока» будут публико- для цветных - 300 dpi.
ваться оригинальные и научно-практиче- Статьи принимаются в электронном виде
ские статьи (экспериментальные, методиче- по адресу: raiser_saratov@mail.ru или
ские, рекомендательные), аналитические об- akinina_victoria@mail.ru
зоры, рецензии, хроники, персоналии, ин- Сайт журнала в Интернете: http://www.
тервью и другая информация, в том числе ре- arisersar.ru/agrovestnik.html.
кламного характера. Стоимость публикации составляет 200 руб.
В статье должно быть кратко изложено со- за страницу. После рецензирования и про-
стояние дел по изучаемой проблеме со ссыл- верки статьи на плагиат будет приниматься
ками на публикации. В экспериментальных решение о возможности публикации. Автору
статьях должны быть указаны цели, задачи, будет выслан договор со всеми необходимы-
условия и методы исследований. Подробно ми реквизитами. Плата с аспирантов за пу-
представлены результаты экспериментов и бликацию не взимается.
их анализ. Сделаны выводы и даны предло- Несоответствие статьи по одному из пере-
жения производству, В статье следует по численных пунктов может служить основа-
возможности выделять следующие блоки: нием для отказа в публикации.
Аграрный вестник № 3 (20)
2018 г.
Юго-Востока
Всероссийский научно-практический журнал
СОДЕРЖАНИЕ
ISSN 2075-4221
Колонка главного редактора............................................................................................................................................3
Учредитель – БИОТЕХНОЛОГИЯ
ФГБНУ «НИИСХ Т. И. Дьячук, О. В. Хомякова, В. Н. Акинина, И. А. Кибкало, А. В. Поминов
Селективная элиминация хромосом как метод получения гаплоидных
Юго-Востока» растений у колосовых злаков..........................................................................................................................................4
СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
О. Н. Башлакова, Е. А. Будина, Н. Ф. Синцова Оценка перспективных
Главный редактор селекционных образцов картофеля в условиях Кировской области.........................................11
Гапонов Сергей Николаевич Г. Л. Зеленский, А. Г. Зеленский Селекция риса на устойчивость
к болезням и повышение качества зерна...........................................................................................................15
Заместитель главного редактора
А. В. Калинина, С. В. Лящева, А. Д. Заворотина, Н. Ю. Ларионова, А. И. Сергеева
Эльконин Лев Александрович Влияние растворов сахарозы на рост и развитие проростков
озимой мягкой пшеницы..................................................................................................................................................20
Ответственный секретарь
Э. А. Конькова, М. Ф. Салмова Селекция устойчивых сортов как одно
Акинина Виктория Николаевна
из направлений в интегрированной защите пшеницы от бурой ржавчины
(Рuccinia Triticina Erikss.)................................................................................................................................................22
Редакционная коллегия
О. В. Крупнова, Г. А. Бекетова, Е. М. Ермакова Два метода оценки устойчивости
Беляков Александр Михайлович к предуборочному прорастанию яровой мягкой пшеницы в Поволжье..................................24
Вислобокова Людмила Николаевна Е. А. Константинова, С. П. Кудряшов, А. Ю. Буенков, Л. В. Солопченко,
Голубев Алексей Валерианович В. Н. Чехонин, В. Н. Архангельский Использование генетической коллекции
для создания новых декоративных сортов подсолнечника...............................................................27
Джунельбаев Есен Тлеубаевич С. Н. Гапонов, В. М. Попова, Г. И. Шутарева, Н. М. Цетва, И. С. Цетва, Т. М Паршикова
Крупнов Василий Ананьевич Получение новых источников для селекции яровой твердой пшеницы –
Курдюков Юрий Федорович гарантия создания стабильных стрессоустойчивых сортов.............................................................30
Медведев Иван Филиппович ЭКОЛОГИЯ И ЗЕМЛЕДЕЛИЕ
Е. А. Арестова, С. В. Арестова, Н. Б. Елисеева Адаптация и декоративность
Михайлин Николай Васильевич раннецветущих представителей семейства Rosaceae Juss................................................................32
Немцев Сергей Николаевич Н. М. Жолинский, И. Н. Кораблева, Н. Н. Нуждин Мониторинг водной эрозии
Румянцев Александр Васильевич почв в агроландшафтах Саратовского Правобережья..........................................................................34
Сибикеев Сергей Николаевич Ю. Ф. Курдюков, З. М. Азизов, В. В. Архипов, Д. А. Степанченко
Технологии основной обработки почвы, повышающие эффективное
Смирнов Александр Алексеевич плодородие и биологическую активность почвы.........................................................................................37
Шевченко Сергей Николаевич Л. Б. Сайфуллина, З. М. Азизов, Д. А. Степанченко, В.А . Куликова Влияние способов
обработки пашни и внесения минеральных удобрений на нитрификационную
Верстка активность почвы и формирования урожая озимой пшеницы.......................................................42
Игудин Анатолий Игоревич Н. М. Соколов, С. Б. Стрельцов, В. В. Худяков, С. А. Либерцев, П. А. Покусаев,
В. П. Графов Совершенствование технологического процесса обработки почвы
Литературная редакция на склонах.....................................................................................................................................................................................47
Рязанов Владимир Васильевич
ЖИВОТНОВОДСТВО
О. В. Костюнина, М. С. Форнара, Н. В. Бардуков, А. А. Белоус, Н. А. Зиновьева
Федеральное государственное Оценка генетического потенциала устойчивости свиней пород крупная белая,
бюджетное научное учреждение ландрас и дюрок к репродуктивно-респираторному синдрому.....................................................50
«Научно-исследовательский Н. А. Лобан, Ю. С. Казутова, Е. В. Пищелка Влияние интенсивности роста ремонтных
институт сельского хозяйства свинок белорусской крупной белой породы на их дальнейшую продуктивность
Юго-Востока» при чистопородном разведении и промышленном скрещивании................................................53
410010 г. Саратов, ул. Тулайкова, 7 НАУЧНОЕ НАСЛЕДИЕ
Тел./факс (8452) 64-76-88 С. В. Арестова, Е. А. Арестова История лесомелиорации в НИИСХ ЮГО-Востока
E-mail: raiser_saratov@mail.ru (к 70-летию сталинского плана преобразования природы)...............................................................57
Сайт: arisersar.ru Н. Г. Левицкая, И. И . Демакина О творческом наследии П. Г. Кабанова.................................61
К 80-летию члена-корреспондента РАН, профессора А. И. Шабаева (1938–2017 гг.).....63
Свидетельство о регистрации
средства массовой информации
КОРОТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ПИ № ФС77-37747 от 7 октября 2009 г. Основные события, цифры и факты научно-производственной деятельности
НИИСХ Юго-Востока (Дайджест-2018)............................................................................................................65
Отпечатано в типографии ООО «Ракурс» В. В. Рязанов Проблемы животноводства в научном измерении..................................................67
410012 Саратов, ул. Ак. Навашина, 40/1, В. В. Рязанов В режиме мозгового штурма.......................................................................................................68
кв. 58. Тираж 100 экз. Заказ Л. А. Эльконин Предложения по дополнительной поддержке исследований
в области генетики и селекции растений в России.....................................................................................70
Agrarian Reporter № 3 (20)
2018
of South-East
All-Russian Scientific and Practical Magazine
CONTENTS
ISSN 2075-4221
Chief Editor’ s Column............................................................................................................................................................3
Founder – BIOTECHNOLOGY
Federal State-Financed T. I Djatchouk, O.V. Khomyakova, V. N Akinina, I. A. Kibkalo, A. V. Pominov
Scientific Institution Selective chromosome elimination as a method of haploid production
in a headed grain..........................................................................................................................................................................4
«Agricultural research institute
for South-East Regions» BREEDING AND SEED PRODUCTION OF AGRICULTURAL CROPS
O. N. Bashlakova, E. A. Budina, N. F. Sintsova Evaluation of promising breeding
samples of potatoes in the conditions of Kirov region..................................................................................11
G. L. Zelensky, A. G. Zelensky Rice breeding for disease resistance and improved
grain quality.................................................................................................................................................................................15
Chief editor A. V. Kalinina, S. V. Lyashcheva, A. D. Zavorotina, N. Y. Larionova, A. I. Sergeeva
Gaponov Sergey Nikolaevich The influence of solutions of sucrose on the growth and development of the
of seedlings of winter soft wheat..................................................................................................................................20
E. A. Kon’kova, M. F. Salmova Breeding of resistant varieties as one of the areas
Depure chief editor
of integrated protection of wheat against brown rust (Puccinia triticina erikss.)..................22
Elkonin Lev Alexandrovich O. V. Krupnova, G. A. Beketova, E. М. Ermakova Two methods of evaluation
of resistance to preharvest sprouting of spring bread wheat in the Volga region..................24
Responsible board E. A. Konstantinova, S. P. Kudryashov, A. U. Buenkov, L.V. Solopchenko,
V. N. Chehonin, V. N. Arhangelsky The use of genetic collection to create
Akinina Victoria Nikolaevna
a new decorative cultivars of sunflower.................................................................................................................27
S. N. Gaponov, V. M. Popova, G. I. Shutareva, N. M. Tsetva, I. S. Tsetva, T. M. Parshikova
Editorial board Obtaining new sources for spring durum wheat breeding - a guarantee the creation
Belyakov Alexander Mikhailovich of stability stress-resistant varieties.........................................................................................................................30
Dzhunelbaev Esen Tleubayevich ECOLOGY AND AGRICULTURE
Golubev Aleksey Valerianovich E. A.Arestova, S. V.Arestova, N. B. Eliseeva Adaptation and decorativity
of early-lighting representatives of the family Rosaceae Juss.............................................................32
Krupnov Vasily Ananievich
N. M. Zholinskiy, I. N. Korableva, N. N. Nuzhdin Monitoring of water erosion
Kurdyukov Yury Fedorovich in agricultural landscapes of the Saratov right bank...................................................................................34
Medvedev Ivan Philippovich U. F. Kurdyukov, Z. M. Azizov, V. V. Arkhipov, D. A. Stepanchenko Technologies
Nemtsev Sergey Nikolaevich of primary tillage, increasing the effective fertiliti and biological activity of the soil.........37
L. B. Sajfullina, Z. M. Azizov, D. A.Stepanchenko, V. A Kulikovа The influence
Rumyantsev Alexander Vasilievich
of methods of processing of arable land and the application of mineral fertilizers
Shevchenko Sergey Nikolaevich on the nitrification activity of the soil and the formation of the harvest
Sibikeyev Sergey Nikolaevich of winter wheat..........................................................................................................................................................................42
Smirnov Alexander Alekseyevich N. M. Sokolov, S. B. Streltsov, V. V. Khudyakov, S. A. Libertsev, P. A. Pokusaev,
V. P. Grafov Improvement of technological process of processing of soil on the slopes......47
Vislobokova Lyudmila Nikolaevna
ANIMAL BREEDIN
Make-up O. V.Kostyunina, M. S. Fornara, N. V. Bardukov, A. A. Belous, N. A. Zinovieva
Assessment of genetic resistance to porcine reproductive and respiratory syndrome
Igudin Anatoly Igorevich
of Large white, Landrace and Duroc pig breeds..............................................................................................50
Literary version N. А.Loban, Y. S. Kazutova, Е. V. Pischelka Effect of belarusian large-white
Ryazanov Vladimir Vasilievich breed repair gilts growth intensity on the further performance at pure breeding
and industrial crossing.........................................................................................................................................................53
SCIENTIFIC HERITAGE
S. V. Arestova, E. A. Arestov The history of forest reclamation in NIISKH
of the South-East (to the 70th anniversary of the Stalin plan to transform nature).............57
Federal State-Financed
N. G. Levitskaya, I. I. Demаkina On the creative legacy of P. G. Kabanova.................................61
Scientific Institution
«Agricultural research institute On tne 80th anniversary of the academician of the RAS A. I. Shabaeva........................................63
of South-East Region» SHORT MESSAGES
Russia, 410010 Saratov, The principal events, figures and facts in scientifical and productive activity
Tulaikova str., 7 in Ariser (Digest-2018).........................................................................................................................................................65
Tel./fax: 007 8452 64 76 88 V. V. Ryazanov Problems of cattle farming in scientific dimension..................................................67
E-mail: raiser_saratov@mail.ru V. V. Ryazanov In brains storming mode...............................................................................................................68
Сайт: arisersar.ru L. A. Elkonin Proposals for additional support of researches in the field
of genetic and plant breeding in Russia...................................................................................................................70
КОЛОНКА ГЛАВНОГО РЕДАКТОРА 3
Уважаемые коллеги!
Предновогодний номер журнала – это по опреде- товской земле, событиям и фактам их жизни, связан-
лению подведение итогов в самых разных областях ным со служением науке, обществу, государству. От-
деятельности коллектива ученых и специалистов ин- ныне такого рода статьи мы будем размещать под ру-
ститута. «Аграрный вестник Юго-Востока» № 20 не брикой «Научное наследие».
исключение. В этом номере предлагаем вашему вниманию обзор
научного творчества двух крупных ученых, имена кото-
В концентрированном виде эта тема реализована в рых хорошо известны научному сообществу и практи-
разделе «Короткие сообщения». Там вы найдете рос- кам сельскохозяйственного производства нашей стра-
сыпь событий, цифр и фактов, дающих достаточно це- ны, – это Анатолий Иванович Шабаев и Петр Григорье-
лостное представление о работе института в уходящем вич Кабанов. Основные этапы их жизненного пути и на-
году. Особенно полно наукометрические данные пред- учной деятельности неразрывно связаны с НИИ сель-
ставлены в Дайджесте. ского хозяйства Юго-Востока.
Этот информационный жанр редакция впервые ввела А первой под этой рубрикой размещена статья, кото-
в структуру журнала в 2017 году. В нынешнем – мы его рая знакомит с подзабытой широкой общественностью
усовершенствовали. Теперь наиболее емкие и много- страницей истории института, связанной с исследовани-
гранные в информационном плане события года, свя- ями и практической работой по лесомелиорации в рам-
занные с институтом, представлены не только в жанре ках Сталинского плана преобразования природы. В
короткого сообщения в рамках Дайджеста, но еще и этом году исполнилось 70 лет с начала реализации этого
развернуты в небольшие самостоятельные статьи с ак- масштабного проекта.
центом на комментарий непосредственных участников. Разумеется, подводя итоги уходящего 2018 года, мы
Редакция и в дальнейшем намерена продолжить эту одновременно намечаем планы на будущий – 2019-й.
практику, обогащая ее новыми подходами. Для нашего института насущной задачей на протяжении
Что касается содержания собственно научной части последних лет является активное участие в реформе
журнала – как всегда, она разнообразна по проблема- академической науки, создание на базе НИИСХ Юго-
тике. Достаточно взглянуть на рубрикатор этого номе- Востока современной и эффективной научной структу-
ра: «Биотехнология», «Селекция и семеноводство сель- ры. Надеемся, что в новом году такая структура – «Фе-
скохозяйственных культур», «Экология и земледелие», деральный аграрный научный центр Юго-Востока» –
«Животноводство» и ряд других. начнет свою работу в Саратове. Тем самым будет от-
Впечатляет и географическая прописка авторов науч- крыта новая страница в более чем вековой истории на-
ных статей. В этом номере приняли участие наши колле- шего научного учреждения.
ги из ряда ведущих центров российской сельскохозяй- И еще одно событие ожидает нас в следующем году
ственной науки – Московской области, Краснодара, Ки- – исполнится 10 лет журнальному проекту НИИСХ Юго-
рова и Кировской области, конечно же, из Саратова. Востока. Случится это летом 2019 года. Тогда и подве-
Под обложкой этого журнала есть публикация из Респу- дем итог трудам большого коллектива, причастного к
блики Беларусь. Тем самым НИИСХ Юго-Востока в оче- созданию и выходу в свет на протяжении этого времени
редной раз подтвердил верность принципу, оставленно- всероссийского научно-практического журнала
му нам основателями нашего научного учреждения, – «Аграрный вестник Юго-Востока».
быть собирателями научных сил во благо отечественной
сельскохозяйственной науки. С новогодними поздравлениями
Я неслучайно сделал акцент на благотворной роли на- читателям и авторам журнала,
ших предшественников в развитии науки. Их наработки
по-прежнему востребованы на многих направлениях. С. Н. ГАПОНОВ,
За годы издания журнала редакция не раз обращалась врио директора НИИСХ Юго-Востока
к научному наследию корифеев, работавших на сара-
4 БИОТЕХНОЛОГИЯ
УДК 631.1:581.143.6
Селективная элиминация хромосом как метод получения
гаплоидных растений у колосовых злаков
Selective chromosome elimination as a method
of haploid production in a headed grain
Т. И. ДЬЯЧУК, О. В. ХОМЯКОВА, T. I DJATCHOUK,
В. Н. АКИНИНА, И. А. КИБКАЛО, O. V. KHOMYAKOVA, V. N AKININA,
А. В. ПОМИНОВ I. A. KIBKALO, A. V. POMINOV
ФГБНУ «НИИСХ Юго-Востока», Agricultural Research Institute
г. Саратов of South-East Region, Saratov
e-mail: cell_selection@list.ru e-mail: cell_selection@list.ru
Селективная элиминация хромосом, ко- longer time and developing significantly high-
торая проявляется в отдаленных скрещива- er frequency of embryos and haploid plants
ниях, приводит к получению гаплоидных regeneration.
растений. В статье представлен обзор лите- Key words: headed grains, distant hybridiza-
ратуры по получению гаплоидных растений tion, selective chromosome elimination, hap-
этим методом и механизмы, лежащие в ос- loidy, breeding.
нове селективной элиминации хромосом
одного из родительских геномов во время Гаплоидами (от греч. гаплос – простой, одиночный) на-
раннего развития зародыша. Разработка зывают организмы, в соматических клетках которых со-
«бульбозум» метода получения гаплоидов держится половинное (гаметическое) число хромосом (n
ячменя оказала революционизирующее вместо 2n), причем из каждой пары гомологичных хромо-
влияние на хромосомную инженерию зла- сом представлена одна. Иначе говоря, гаплоиды – это орга-
ков. Однако разработанный на этой основе низмы с генотипом гаметы исходного вида. Гаплоидные
метод не мог эффективно использоваться растения стерильны, и для восстановления их фертильности
для получения гаплоидов пшеницы и трити- необходимо удвоение числа хромосом. Диплоидизация на-
кале из-за чувствительности пыльцы бора хромосом приводит к получению удвоенных гаплои-
Hordeum bulbosum к генам-ингибиторам дов (DH-линий). Основное селекционное преимущество га-
скрещиваемости (Kr-генам). Скрещивания плоидов – одноэтапное получение гомозигот, позволяю-
с дикой злаковой травой Imperata cylindrica щее быстро фиксировать морфофизиологические пара-
выявили преимущества по сравнению со метры адаптивности и сокращать сроки создания сортов,
скрещиваниями пшеница х кукуруза и три- отвечающих всем требованиям современного рынка. У га-
тикале х кукуруза благодаря длительной плоидов каждый ген представлен единственным аллелем, и
продолжительности цветения этого вида и эффект рецессивных аллелей проявляется наряду с эффек-
высокой частоте формирования зароды- том доминантных. Генетическое расщепление при исполь-
шей и регенерации гаплоидных растений. зовании гаплоидов менее сложно (не превышает числа
Ключевые слова: колосовые злаки, отда- классов гамет), в связи с чем для выделения нужной комби-
ленная гибридизация, гаплоидия, селек- нации признаков требуется меньшая выборка растений. С
тивная элиминация хромосом, селекция. практической точки зрения наиболее распространенными
являются два аспекта их применения: 1) ускоренное созда-
Uniparental elimination of chromosomes ние сортов самоопыляющихся культур и 2) создание гомо-
which occurs in distant hybrids is a process зиготных линий в селекции на гетерозис, где создание ин-
which can be used to produce haploid plants. цухт-линий занимает 5–6 лет. Сроки селекции при исполь-
We review the procedure of haploid plants зовании гаплоидов сокращаются в среднем на 5 лет (рис.
production and the mechanism underlying se- 1). С использованием различных гаплоидных биотехноло-
lective elimination of the one of the genomes гий создано около 300 сортов экономически значимых
during the early hybrid embryo development. сельскохозяйственных культур, 150 из которых принадле-
The development of the «bulbosum» method жат представителям семейства Poaceae. Число сортов, по-
for barley haploid production has been revo- лученных с применением гаплоидных биотехнологий, по-
lutionized influence on the chromosome engi- стоянно увеличивается [1].
neering in headed grains. However, because Для эффективного использования гаплоидов в селекци-
of sensitivity of Hordeum bulbosum pollen to онных программах они должны удовлетворять следующим
genes inhibitors of crossability (Kr-genes), the критериям: (1) эффективности получения DH-линий для лю-
method developed on this basis couldn’t be бых генотипов, (2) DH-линии должны отражать спектр гене-
used effectively for receiving haploids of тической изменчивости гибрида и (3) DH-линии должны
wheat and triticale. The crosses with Imperata быть генетически стабильны. Существуют различные мето-
cylindrica has an efficient alternative to the ды получения гаплоидных растений, их массовое получение
widely used crosses wheat x maize and tritica- стало возможным с развитием методов культивирования
le x maize due to abundant pollen supply for растительных тканей in vitro.
Аграрный вестник Юго-Востока № 3, 2018 г.
БИОТЕХНОЛОГИЯ 5
вида y (c), получение удвоенных гаплоидов после диплоиди-
зации хромосом (d) (рис. 2).
Цитологические механизмы, приводящие к элиминации
хромосом, сходны с митотическими аномалиями отдален-
ных гибридов. Хромосомы в метафазе располагаются вне
экваториальной плоскости. Сестринские хромосомы в ана-
фазе не двигаются к полюсам. Они формируют микро
ядра, и в конечном итоге дегенерируют. В связи с ранней
дегенерацией эндосперма зародыши нуждаются в культи-
вировании на искусственной питательной среде [12].
Для объяснения причин однородительской элиминации
хромосом предлагаются различные гипотезы: асинхрон-
ность митотических циклов скрещиваемых видов [13], асин-
хронность синтеза ядерных белков, приводящая к потере
отдельных хромосом [14], пространственное разделение
геномов в интерфазе [15]. Кроме того, существуют гипо-
тезы деградации чужеродных хромосом специфическими
нуклеазами хозяина [16], специфической видовой инакти-
вации хромосом [17] и др. Однако, по мнению Chaudhary et
al. [7], клеточные механизмы, вовлекаемые в процесс од-
Рис. 1. Сокращение сроков селекционного процесса
нородительской элиминации хромосом, до настоящего
с использованием гаплоидов.
времени остаются плохо понятными. По мнению Сурикова
Для массового получения гаплоидов у злаков применя- и Дунаевой [18], элиминация хромосом является выраже-
ются два метода: культура пыльников и ее разновидность нием одной из форм постгамной несовместимости, обе-
– культура изолированных микроспор и отдаленная гибри- спечивающей репродуктивную изоляцию видов.
дизация с последующей селективной элиминацией хромо- Барьеры несовместимости, проявляющиеся на постгам-
сом вида-опылителя [2, 3, 4, 5, 6]. Одним из основных пре- ной стадии, ингибируют нормальное развитие семян. Одно
имуществ метода селективной элиминации хромосом в из проявлений постгамной несовместимости – отсутствие
сравнении с культурой пыльников у злаков является отсут- развития эндосперма, приводящее к голоданию зародыша
ствие альбиносных растений [2, 7]. и его последующей гибели. Своевременная изоляция заро-
Несовместимость родительских геномов в отдаленных дыша и его культивирование на искусственной питательной
скрещиваниях имеет различные проявления. Важнейшее из среде in vitro является основополагающим принципом тех-
них – кариотипическая нестабильность гибридов. Одноро- нологии embryo rescue («спасения» незрелых зародышей),
дительские хромосомы, чаще всего отцовские, частично обеспечивающей получение жизнеспособных растений в
или полностью элиминируют из гибридного ядра. Этот фе- отдаленных скрещиваниях [12, 19, 20, 21].
номен, названный «хромосомной элиминацией», проявля-
Получение гаплоидов
ется в различных межвидовых и межродовых скрещивани-
обыкновенного ячменя в скрещиваниях
ях [2, 7, 8, 9]. В результате в развивающемся зародыше
остается только гаплоидный набор хромосом материнско- Hordeum vulgare L x Hordeum bulbosum L.
го родителя. Получение удвоенных гаплоидов посредством В селекции ячменя метод селективной элиминации хро-
селективной элиминации хромосом при отдаленной гибри- мосом широко используют для получения гаплоидов при
дизации наиболее распространено у злаков [10]. Общая скрещивании Hordeum vulgare L x Hordeum bulbosum L.
схема селективной элиминации хромосом при отдаленных («бульбозум»-метод). Впервые этот межвидовой гибрид
скрещиваниях включает: скрещивание видов z и y (a), фор- был получен еще в 1934 году [22]. Однако природа проис-
мирование гибридной зиготы (b), элиминацию хромосом хождения в первом поколении растений, внешне похожих
на обыкновенный ячмень, была выяснена гораздо позднее.
Эксперименты с применением методов цитологии, прове-
денные практически одновременно в Голландии [23] и Кана-
де [24, 25], привели к познанию процесса элиминации хро-
мосом Hordeum bulbosum. В тех случаях, когда в качестве
женского родителя авторы использовали как диплоидные,
так и тетраплоидные генотипы обыкновенного ячменя, а в
качестве отцовского – диплоидные клоны Hordeum
bulbosum, было получено большое количество схожих с
обыкновенным ячменем диплоидных или тетраплоидных
растений и только единичные гибриды. Авторы установили,
что появление гаплоидных растений материнского типа
было следствием не партеногенеза, а селективной элими-
нации хромосом Hordeum bulbosum в чужеродной цито-
плазме Hordeum vulgare. Элиминация хромосом H.
bulbosum происходит в течение 9 дней после опыления [26].
Цитоэмбриологические исследования различных стадий
развития зародышей знаменовали важный этап в разработ-
ке научных основ метода. Они не только подтвердили эли-
Рис. 2. Схема процесса минацию хромосом луковичного ячменя, но и выявили кри-
селективной элиминации тические периоды развития зародыша, сроки гибели эндо-
хромосом [11].
сперма и необходимость дальнейшего культивирования
Аграрный вестник Юго-Востока № 3, 2018 г.
6 БИОТЕХНОЛОГИЯ
эмбрионов на искусственной питательной среде для завер- ленной гибридизации обыкновенного и луковичного ячменя
шения процесса развития и прорастания. Применение тех- связана не только с обратимыми и необратимыми наруше-
нологии embryo rescue обеспечило в последующем резкий ниями, проявляющимися в таких скрещиваниях, но и влияни-
прорыв в повышении эффективности метода и его исполь- ем температуры и влажности воздуха на прохождение всех
зования в селекционном процессе. этапов развития зародыша и элиминацию хромосом луко-
Установлено, что селективной элиминации хромосом H. вичного ячменя. В условиях низкой влажности и повышен-
bulbosum предшествует утеря одного из видов гистонового ных температур, складывающихся в период опыления и
белка H3(CENH3) в центромере [27, 28]. Потеря функции формирования зародышей, элиминация хромосом луко-
центромер приводит к тому, что хромосомы луковичного вичного ячменя является абсолютной. Гибридные растения
ячменя не прикрепляются к веретену деления, они форми- наблюдали в единичных случаях при выращивании донорных
руют микроядра и дегенерируют. Элиминация хромосом растений в теплице [31].
опылителя может происходить как во время митоза, так и в Большой вклад в разработку практических и теоретиче-
интерфазе [11, 26]. Митотическая элиминация характери- ских основ метода сделан в бывшем СССР [9]. Проведены
зуется неполным расхождением хромосом, вызванным на- обширные исследования по улучшению условий опыления и
личием дополнительной центромеры или ее отсутствием с формирования зерновок. Так, обработка пролином ка-
последующим формированием микроядер и их дегенера- стрированных колосьев обыкновенного ячменя позволяет
цией. Интерфазная элиминация связана с разделением ге- не только повысить завязываемость зерновок, но и выход
номов, «отчуждением» хроматина отцовского родителя, гаплоидных растений. После опыления рекомендуется об-
формированием микроядер и их дегенерацией (рис. 3). рабатывать цветки смесью гибберелловой кислоты (ГК) в
концентрации 75 мг/л и 15 мг/л борной кислоты. Высокая
эффективность метода была достигнута с использованием
культивирования опыленных цветков на модифицирован-
ной среде N6, содержащей 0,5 мг/л кинетина и 1,2 мг/л
2,4-Д. Эффективность гаплопродукции составила 41,6 га-
плоидных растений на 100 опыленных цветков для методики
культивирования изолированных цветков и 13,5 гаплоидных
растений для культуры побегов [32]. Холодовая обработка
зародышей in vivo перед эксплантацией на питательную
среду спустя 8–10 дней после опыления улучшает диффе-
ренциацию зародышей и их способность к прорастанию [8].
Получение гаплоидных растений ячменя методом «бульбо-
зум» включает, как правило, следующие этапы:
1. Выращивание донорных растений H. vulgare для исполь-
зования в качестве материнского родителя. Яровизация
генотипов ячменя с озимым типом развития.
2. Яровизация H. bulbosum для использования в качестве
опылителя. Синхронизация времени цветения скрещива-
Рис. 3. Схема митотической и интерфазной элиминации хромосом емых видов.
гибридного зародыша [11]: 3. Кастрация цветков обыкновенного ячменя и опыление
a – неполное расхождение хромосом к полюсам, пыльцой «бульбозум» через 3–5 дней.
наличие дополнительной центромеры или ее отсутствие, 4. Обработка опыленных цветков регуляторами роста че-
b – формирование микроядер, c – разделение родительских рез сутки после опыления (75:2:1): 75 мг/л гибберелло-
геномов, d – «отчуждение» отцовского генома, вой кислоты, 2мг/л2,4-Д и 1мг/л Дикамба с добавлени-
e – формирование микроядер. ем Tween 20 в качестве мембранотропного агента (12
Несовместимость при скрещивании обыкновенного и лу- капель).
ковичного ячменя контролируется геном (генами) 7-й хро- 5. Применение технологии «embryo rescue»: доращивание
мосомы обыкновенного ячменя. Он подавляет прораста- эмбрионов (длиной 1,5 мм) на искусственной питатель-
ние пыльцы и рост пыльцевых трубок луковичного ячменя. ной среде при соблюдении всех правил асептики. До по-
Наблюдается гомеологичность 7-й хромосомы ячменя и явления корневой системы сосуды с эмбрионами выдер-
хромосом пшеницы 5-й группы, на которых локализованы живаются в темноте.
два доминантных гена, контролирующих несовместимость 6. Высадка растений со сформированной корневой систе-
при скрещивании пшеницы с рожью [29]. мой (главный корень имеет длину 50 мм) в почвенный
Генотип растения опылителя влияет на степень элимина- грунт.
ции хромосом. Выход гибридов в зависимости от опылителя 7. Диплоидизация гаплоидных растений.
варьирует от 0 до 50%. В то же время генотип обыкновен-
Получение гаплоидов пшеницы
ного ячменя влияет на степень дифференциации зароды-
шей. В опытах с 13 клонами H. bulbosum и 6 сортами обык- Пригодность метода селективной элиминации хромосом
новенного ячменя показано, что выход гаплоидных растений для получения гаплоидов у других видов была предсказана
зависит от генотипов обоих родителей, а также их взаимо- Kasha при обнаружении у них соответствующих опылителей
действия между собой. При скрещивании обыкновенного яч- [25]. Использование H. bulbosum для получения гаплоидов
меня сорта «Emir» образуются нестабильные гибриды, а хро- мягкой пшеницы Triticum aestivum L. (2n=6x=42) впервые
мосомы bulbosum элиминируют в последующих генераци- было показано в работах Бэркли [33]. При скрещивании
ях. В то же время гибридизация сорта обыкновенного ячменя пшеницы сорта «Chinese Spring» с диплоидным или тетра-
«Vada» приводит к получению стабильных гибридов [30]. плоидным луковичным ячменем происходило двойное
Условия выращивания донорных растений влияют на ча- оплодотворение, вначале завязи энергично развивались, но
стоту формирования гаплоидных или гибридных растений. спустя 14–18 суток появлялись первые признаки дегенера-
Так, в засушливых условиях Поволжья эффективность отда- ции эндосперма, в связи с чем возникла необходимость
Аграрный вестник Юго-Востока № 3, 2018 г.
БИОТЕХНОЛОГИЯ 7 применения технологии embryo rescue. Цитологический личающегося от Чайнз Спринг наличием в локусах аллелей, анализ 50 растений из 70 полученных показал, что они име- снижающих скрещиваемость, обеспечило 31% завязывае- ют гаплоидный набор хромосом, независимо от уровня мости зерновок, что достоверно не отличалось от Чайнз плоидности луковичного ячменя. Однако скрещивание Спринг [14]. пшеницы с H. bulbosum ограничивается лишь немногими ге- Показана возможность использования пыльцы сорго нотипами и генетически контролируется локусами Kr1, Kr2, Sorghum bicolor для получения гаплоидов мягкой пшеницы Kr3 и Kr4 на хромосомах 5A, 5B, 5D и 1A соответственно с проведением цитоэмбриологического контроля за про- [34, 35]. Сорт «Chinese Spring» обладает рецессивными ал- цессом элиминации хромосом. Растения мягкой пшеницы лелями скрещиваемости kr1и kr2. Скрещивание пшеницы с сорта Чайнз Спринг опыляли пыльцой сорго сорта S9B H. bulbosum не нашло применения в селекционной практи- (2n=2x=20). В 69 из 100 опыленных цветков, зафиксирован- ке из-за чувствительности пыльцы к генам-ингибиторам ных через 48 часов после опыления, имелся либо зародыш скрещиваемости. Рецессивный аллель скрещиваемости kr1 или эндосперм, либо зародыш и эндосперм. Процент оди- «Chinese Spring» был перенесен в европейские сорта пшени- нарного или двойного оплодотворения варьировал от 50 до цы путем получения замещенных по 5B хромосоме линий, 91. Зиготы обнаружены в зародышевом мешке через 25– что обеспечило получение гаплоидных растений у сортов 27 часов после опыления. Они содержали 21 крупную хро- мягкой пшеницы «Highbury», «Sicco» и «Sappo» [36]. Однако мосому пшеницы и 10 мелких хромосом сорго. Уже в трех- длительные временные затраты по переносу рецессивных клеточном состоянии зародыши имели только 21 пшенич- аллелей скрещиваемости препятствовали широкому исполь- ную хромосому, что указывает на быструю элиминацию зованию такого подхода в селекционной практике. хромосом сорго [10]. Однако при скрещивании пшеницы и Существенный прогресс в совершенствовании метода сорго проявляется сильно выраженная генотипическая за- селективной элиминации хромосом у пшеницы достигнут висимость пшеницы по выходу зародышей [44]. благодаря поиску подходящих видов-опылителей. Скрещи- Изыскиваются другие виды-опылители для получения по- вание пшеница х кукуруза явились приемлемой альтернати- лигаплоидов пшеницы. Дикая ядовитая злаковая трава им- вой скрещиванию пшеница х луковичный ячмень из-за мень- перата цилиндрическая Imperata cylindrica L. с успехом ис- шей чувствительности пыльцы кукурузы к генам-ингибито- пользуется для массового получения полигаплоидов пшени- рам скрещиваемости [37]. цы и тритикале [45, 46]. Из-за нечувствительности пыльцы Цитологические исследования установили, что пыльца Imperata cylindrica к действию Kr-генов пшеницы эффек- кукурузы успешно прорастает на рыльце пшеницы, дости- тивность гаплопродукции сходна с таковой у кукурузы [46]. гает зародышевого мешка, в котором яйцеклетка пшеницы Хромосомы Imperata cylindrica обнаружены только в зиго- оплодотворяется пыльцой кукурузы. Гибридная зигота со- те, они элиминируют из ядра во время первого клеточного держит 21 хромосому пшеницы и 10 хромосом кукурузы деления, вероятно, из-за потери функции центромер. Воз- [38]. Гибридная зигота кариотипически нестабильна, хро- можная причина их инактивации – несовместимость белков мосомы кукурузы не прикрепляются к веретену деления и материнского и отцовского родителя. Цитологические ис- элиминируют. Зародыши, состоящие из 8 и более клеток, следования показали отсутствие формирования эндоспер- уже не содержат хромосом кукурузы, и в метафазных ма [46]. Практическое применение этого скрещивания вы- пластинках насчитывается 21 хромосома. Такие зародыши являет два преимущества: высокая частота получения га- всегда абортированы по причине ранней дегенерации эндо- плоидов и совпадение времени цветения скрещиваемых ви- сперма, если они остаются на материнском растении. дов [47]. Успешность получения гаплоидов зависела как от Скрещивания пшеницы с кукурузой являются эффектив- генотипов материнской формы, так и опылителя. Подбор ными для получения гаплоидов у большинства пшеничных отзывчивых генотипов пшеницы и генетическое разнообра- генотипов, в том числе у «трудноотзывчивых» при культиви- зие I. cylindrica позволили существенно повысить эффек- ровании пыльников [3, 39]. Выход гаплоидных эмбрионов в тивность гаплопродукции пшеницы [48, 49]. Применение in отдельных скрещиваниях достигает 53% [40]. vivo колхицина (0,02%) положительно влияло на частоту При скрещивании твердой пшеницы с кукурузой зигота сформированных зародышей и выход гаплоидных растений имеет 24 хромосомы (14 – от твердой пшеницы и 10 – от ку- [50]. Использование хранившейся при различных режимах курузы). Уровень плоидности не является барьером для по- пыльцы I. cylindrica обеспечило успешность получения га- лучения гаплоидных зародышей [41]. Однако эффектив- плоидных растений в тех местах, где этот опылитель не про- ность применения пыльцы кукурузы для получения гаплои- израстает в природных условиях. Среди применяемых ре- дов твердой пшеницы в большинстве опытов составила 1–2 жимов (–800С, –200С и +40С) наибольший положительный DH-линии на 100 опыленных цветков, что связывают с отсут- эффект обеспечило хранение пыльцы при –200С. Хранив- ствием D-генома у этого вида [2]. шаяся при таком режиме пыльца могла быть использована Высокая эффективность и генотипическая независимость для опыления пшеницы в течение месяца [51]. получения гаплоидов в скрещиваниях пшеница х кукуруза Используются различные подходы для повышения эф- по сравнению с культурой пыльников и техникой «бульбо- фективности производства гаплоидов пшеницы методом зум» послужили основой их широкого применения в селек- селективной элиминации хромосом. Выявлена эффектив- ционной практике [2, 4, 42, 43]. ность различных обработок регуляторами роста. Приме- Успешная индукция гаплоидов у мягкой пшеницы достиг- нение раствора 2,4-Д в концентрации 100 мг/л в течение нута при использовании в качестве опылителя африканско- трех суток после опыления (один раз в сутки) позволило го проса (Pennisetum glaucum synonym Pennisetum увеличить частоту гаплоидных зародышей пшеницы. Гено- americana). При скрещивании Чайнз Спринг (kr1, kr2) с гено- тип кукурузы, используемый в качестве опылителя, не по- типом африканского проса Tift23BE завязываемость зерно- влиял на этот показатель [52]. вок составила 28,6% от опыленных цветков. Определение Для упрощения процедуры и снижения затрат на получе- чисел хромосом в метафазах зигот подтвердило гибрид- ние гаплоидов изучены различные способы кастрации и ное происхождение зародышей (21 хромосома пшеницы + опыления колосьев и их влияние на частоту оплодотворе- 7 хромосом проса). Гибридные зародыши были кариотипи- ния: а) чешуи кастрированных цветков оставались непо- чески нестабильны и теряли хромосомы африканского про- врежденными, б) чешуи подрезались на уровне рылец, в) са в первых 4 делениях. Скрещивание сорта «Highoury», от- цветки с неповрежденными чешуями обрабатывались рас- Аграрный вестник Юго-Востока № 3, 2018 г.
8 БИОТЕХНОЛОГИЯ
твором гиббереллина (75мг/л) через два часа после опы- шинства генотипов [58]. Скрещивания тритикале х кукуруза
ления, г) цветки с подрезанными чешуями обрабатывались приводят к селективной элиминации хромосом кукурузы и
раствором гиббереллина (75мг/л) через два часа после получению гаплоидных растений тритикале [3, 56, 58]. Эф-
опыления. Оплодотворение происходило во всех четырех фективность получения гаплоидов в этом скрещивании в
вариантах, при этом 20,2% семяпочек имели только заро- меньшей степени, по сравнению с культурой пыльников, за-
дыш, 2,5% – только эндосперм и 9% – как зародыш, так и висят от генотипа. Метод рекомендуется использовать в
эндосперм. Наибольшая частота оплодотворения была об- селекционных программах для получения гаплоидов из ге-
наружена в цветках с неповрежденными чешуями [38]. нотипов, слабо отзывчивых в культуре пыльников [3].
Применение пыльцы, хранящейся при ультранизких тем- Обнаружена высокая эффективность метода селектив-
пературах, позволяет проводить работу по получению га- ной элиминации хромосом по сравнению с методом куль-
плоидов при отсутствии свежесобранной пыльцы. Пыльца туры пыльников при скрещивании с кукурузой сорта
африканского проса сохраняла свою жизнеспособность «Madgran local» в двух типах гибридов: тритикале х пшеница
более устойчиво по сравнению с кукурузой, а выход заро- и тритикале х тритикале [3]. В культуре пыльников выход га-
дышей не отличался от такового при опылении свежей пыль- плоидных растений составил 0,2% и 0,1%, а при скрещива-
цой [53]. нии с кукурузой 1,1% и 1,5% для разных типов гибридов.
В опытах Лаури и Беннет через два дня после опыления Сходные результаты получены и в других опытах (Pratap et
завязи были помещены на питательную среду МС с добав- al., 2008). Выход зеленых растений на 100 опыленных цвет-
лением 6% сахарозы и 0,1 мг/л 2,4-Д. Зародыши вычленя- ков при скрещивании с кукурузой составил 4,39% для пше-
ли через три недели культивирования, их выживаемость со- ницы и 1,70% для тритикале, а в культуре пыльников –
ставила 26,9% в сравнении с 0,17% при их формировании in 1,83% и 0,44% соответственно.
vivo [10]. Применение Imperata cylindrica в качестве опылителя вы-
Проведен сравнительный анализ эффективности получе- явило его преимущества по числу завязей, содержащих за-
ния гаплоидов при использовании различных опылителей родыши (от 8 до 30% в различных скрещиваниях). В то же
(кукуруза и африканское просо), различных способах ка- время при опылении цветков пыльцой кукурузы зародыши
страции колосьев (вручную на растении, вручную на сре- не формировались [47]. Получение гаплоидов из гибридов
занных побегах, стерилизация пыльцы горячей водой). В тритикале х пшеница также выявило эффективность Imperata
скрещивании с кукурузой при использовании свежесобран- cylindrica по частоте формирования зародышей и регенера-
ной пыльцы частота формирования зародышей составила ции растений по сравнению с кукурузой [45]. Существенным
18,9–20,4%, с просом – 19,7–35,6%. При опылении хра- преимуществом этого вида-опылителя по сравнению с куку-
нившейся пыльцой этот показатель резко снизился при ис- рузой является и продолжительность цветения.
пользовании пыльцы кукурузы (до 2,8–8,5%) и не изменил-
Заключение
ся при использовании пыльцы африканского проса. Таким
образом, пыльца африканского проса более толерантна к Массовое получение гаплоидных растений у колосовых
длительному хранению и ее использование не снижает вы- злаков основано на трех основных методах – культуре
ход гаплоидных зародышей. Важно, что стерилизация соб- пыльников, культуре изолированных микроспор и отдален-
ственной пыльцы пшеницы горячей водой не снизила выход ной гибридизации с последующей селективной элиминаци-
гаплоидных зародышей, при этом самоопыленные зароды- ей хромосом вида-опылителя. Луковичный ячмень
ши были легко отличимы по размерам. Применение такой Hordeum bulbosum L. успешно используется для получения
методики затрачивается лишь несколько минут на стерили- гаплоидов ячменя. У других видов его применение ограни-
зацию пыльцы большой партии колосьев, тогда как при чено чувствительностью пыльцы к генам-ингибиторам
обычной кастрации требуется 3–5 минут на один колос. Та- скрещиваемости. Для мягкой пшеницы и тритикале в каче-
кие технологии позволили усовершенствовать способ мас- стве опылителей успешно используются кукуруза Zea mays
сового получения гаплоидных растений в отдаленных скре- L. и дикая злаковая трава Imperata cylindrica L. Поиск других
щиваниях [53]. видов-опылителей, не чувствительных к генам-ингибиторам
скрещиваемости и эффективных по частоте формирования
Получение гаплоидов тритикале
зародышей и регенерации растений, может привести к соз-
Для получения гаплоидов тритикале успешно применяет- данию генотип-независимых гаплоидных биотехнологий и
ся метод культуры пыльников [9, 54, 55, 56] и изолирован- их практическому использованию.
ных микроспор [57, 58, 59]. Существенным ограничением
для практического использования этих методов является
Литература
высокая частота альбинизма среди регенерантов. В потом-
ствах андрогенных растений тритикале были идентифици- 1. Dunwell J. M. Haploids in flowering plants: origins
рованы анеуплоиды (в основном нуллисомики), а также and exploitation // Plant Biotech. Journal. − 2010. − Vol.
другие аберрации, включая транслокации [60, 61]. Анализ 8. − P. 377–424.
хромосом в кончиках корней растений-регенерантов пока- 2. Devaux P. and Pickering R. Haploids in the Im-
зал, что геном ржи наиболее часто вовлекается в хромо- provement of Poaceae // Biotechnology in Agriculture
сомные преобразования, чем геном пшеницы [62]. Изме- and Forestry. / eds. by Palmer C.E., Keller W.A. and Ka-
нения уровня метилирования ДНК являются дополнитель- sha K. J. − Springer Verlag Berlin Heidelberg, 2005. −
ным фактором, влияющим на фенотипическую нестабиль- Vol. 56. − P. 215–242.
ность линий. Выявлено, что уровень метилирования ДНК у 3. Pratap A., Sethi G. S., Chaudhary H. K. Relative ef-
ДН-линий, полученных из сорта тритикале Bogo, был ниже, ficiency of anther culture and chromosome elimination
чем у донорного растения. Тем не менее после нескольких techniques for haploid induction in triticale x wheat and
половых поколений уровень метилирования ДНК восстанав- triticale x triticale hybrids // Euphytica. − 2006. − Vol.
ливался до исходного [63]. 150. − P. 339–345. DOI: 10.1007/s10681-006-9120-9.
Альтернативным методом получения гаплоидов тритика- 4. Jauhar P. P., Xu S.S. and Baenziger P.S. Haploidy in
ле является отдаленная гибридизация. Гибридизация с луко- Cultivated Wheats: Induction and Utility in Basic and Ap-
вичным ячменем оказалась малоэффективной для боль- plied Research // Crop Sci. − 2008. − Vol. 49. − P. 737–755.
Аграрный вестник Юго-Востока № 3, 2018 г.БИОТЕХНОЛОГИЯ 9
5. Hazarica R. R., Mishra V. K., Chaturvedi. In vitro 21. Crop Improvement Through Plant Tissue Culture
Haploid Production – a Fast and Reliable Approach for / Jamsheed S, Rasool S., Kou Sl,. /eds. by Hakeem et
Crop Improvement // Crop Ipmprovement Under Ad- al.), − Springer Science+Business Media, 2013. – P. 123–
verse Conditions. / eds.Tutja J. and Gills S.S.. Springer 148. DOI 10.1007/978-1-4614-7028-1_3.
Science+Business Media. New York, 2013. DOI: 22. Kuckuck H. Artkreuzunger by Gerste // Zuchter.
10.1007/978-1-46-14-4633-0_8. Berlin,1934. – B. 6. – S. 270–271.
6. Sood S. and Dwived S. Doubled Haploid Platform: 23. Lange W. Crosses between Hordeum vulgare L.
an Accelerated Breeding Approach for Crop Improve- and Hordeum bulbosum L. Production, morphology and
ment // Plant Biology and Biotechnology: Plant Ge- meiosis of hybrids, haploids and dihaploids // Euphyti-
nomics and Biotechnology. / eds. Bahadar et al. − India: ca. − 1971. − Vol. 20. − P. 14–29.
Springer, 2015. − Vol. 2. − P. 89–111. DOI: 10.1007/978- 24. Symko S. Haploid barley from crosses of Hordeum
81-322-2283-5_5. bulbosum (2x) by Hordeum vulgare (2x) // Can. J. Genet.
7. Distant Hybridization and Doubled Haploid Breed- Cytol. − 1969. − Vol. 11. − P. 602–608.
ing / Chaudhary H. K., Kaila V., Rather S.A. // Alien 25. Kasha K. J. and Kao K. N. High frequency haploid
Gene Transfer in Crop Plant: Innovations, methods and production in barley (H. vulgare L.) // Nature. − 1970. −
Risk Assesment / eds.Pratap A. and Kumar J. − New Vol. 225. − P. 874–876.
York: Springer Science+Business Media, 2014. − Vol.1. 26. Gernand D., Rutten T., Pickering R., Houben A.
− P. 143-164.DOI: 10.1007/978-1-1614-8585-8_6. Elimination of chromosomes in Hordeum vulgare x Hor-
8. Чистякова В. Н. Гаплоиды неполных пшенично- deum bulbosum crosses at mitosis and inrephase in-
пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячме- volves micronucleus formation and progressive hetero-
ня: получение и использование: монография // chromatinization // Cytogenet. Genome Res. − 2006. −
М.:МАКС Пресс, 2000. – 355 с. Vol.114. − P. 169–174.
9. Игнатова С. А. Клеточные биотехнологии в расте- 27. Sanie M, Pickering R., Kumke K., Nasuda S.,
ниеводстве, генетике и селекции возделываемых рас- Houben A. Loss of centromeric histone H3 (CENH3)
тений: задачи, возможности, разработки систем in from centromeres precedes uniparental chromosome
vitro: монография. − Одесса: Астропринт, 2011. – 224 с. elimination in interspecific barley hybrids // Proc. Nat.
10. Laurie D. A. and Bennet M. D. Cytological evidence Acad. Sci. USA. − 2011. − Vol. 108. − P. 498–505.
for fertilization in hexaploid wheat x sorghum crosses 28. Liu D., Zxang H., Zxang L., Yuan Z., Hao M., Zxeng
// Plant Breeding. − 1988. − Vol. 100. − P. 73–82. Y. Distant Hybridization: a tool for interspecific Manip-
11. Houben A., Saney M., Pickering R. Barley dou- ulation of chromosomes // Alien Gene Transfer in Crop
bled-haploid production by uniparental chromosome Plants.. / eds. By Pratap A. and Kumar J. − New
elimination // Plant Cell Tiss. Organ Cult. − 2011. − Vol. York.:Springer Science+Buiseness Media, 2014. − Vol. 1.
104. − P. 321–327. DOI: 10.1007/s11240-010-9856-8. − P. 25–42. DOI: 10.1007/978-1-4614-8585-8_2.
12. Sahijram L. and Rao B. M. Hybrid Embryo Rescue 29. Pickering R. A. The influence of genotype on dou-
in Crop Improvement // Plant Biology and Biotechnol- bled haploid barley production // Euphytica. − 1983. −
ogy: Plant Genomics / eds. Bahadur et al. − India: Vol. 32. − P. 863–876.
Springer, 2015. − Vol. 2. − P. 363–384. DOI: 10.1007/978- 30. Simpson E., Snape J.W. and Finch R.A. Variation
81-322-2283-5_18. between Hordeum bulbosum genotypes in their ability
13. Gupta S. B. Duration of mitotic cycle and regulation to produce haploids in barley (Hordeum vulgare L.) // Z.
of DNA replication in Nicotiana plumbaginiolia and a hy- Pflanzenzucht. − 1980. − Vol. 85. − S. 205– 211.
brid derivative of N. tabacum showing chromosome insta- 31. Дьячук Т. И. Технологические и селекционные
bility // Can. J. Genet. Cytol. 1969. − Vol. 11. − P. 133–142. аспекты гаплоидии на примере пшеницы и ячменя:
14. Laurie D. A., Bennett M. D. The timing of chromo- дис. …доктора биол. наук. − Саратов, 2003. − 280 с.
some elimination in hexaploid wheat x maize crosses // 32. Chen F. Q. and Hays P. M. A comparison of Horde-
Genome. − 1989. − Vol. 32. − P. 953–961. um bulbosum-mediated haploid production efficiency
15. Linde-Laursen I. and von Bothner R. Aberrant in barley using in vitro floret and tiller culture // Theor.
meiotic divisions of a Hordeum lechleri x Hordeum vul- and Appl. Genet. − 1989. − Vol. 77. − P. 701–704.Barclay
gare hybrids // Hereditas. − 1999. − Vol. 118. − P. 145– I.R. High frequencies of haploid production in wheat
153. (Triticum aestivum L.) by chromosome elimination //
16. Davies D. R. Chromosome elimination in inter-spe- Nature. − 1975. − № 256. − P. 410–411.
cific hybrids // Heredity. − 1974. − Vol. 32. − P. 267–270. 33. Sitch L. A., Snape J. W. Factors affecting haploid
17. Mochida K., Tsujimoto H., Sasakuma T. Confocal production in wheat using Hordeum bulbosum sys-
analysis of chromosome behavior in wheat x maize zy- tem. 1. Genotypic and environmental effects on pollen
gotes // Genome. − 2004. − Vol. 47. − P. 199–205. grain germination, pollen tube growth and frequency
18. Суриков И. М., Дунаева С. Е. Элиминация of fertilization // Euphytica, 1987. –Vol. 36. – P. 483–
хромосом при отдаленной гибридизации в семействе 496.
злаков и ее использование для получения гаплоидов 34. Zheng X. H., Luo M. S., Yen C, Yang J. I. Chromo-
// Ж. общ. Биологии. − 1989. − Т. 50. − № 2. − С. 158–170. some location a new crossability gene in common wheat
19. Bhojwani S. S. and Dantu P. K. Zygotic Embryo // Wheat Inf. Serv. − 1992. − Vol. 25. − P. 36–40.
Culture // Plant Tissue Culture: An Introductory Text. 35. Snape J. W. and Simpson E. Crossability of wheat
− India: Springer, 2013. − P. 327–340. DOI: 10.1007/978- with Hordeum bulbosum // Ann. Rep. Plant Breed. Inst.
81-322-1026-9_11. − 1980. − P. 66.
20. Filippis L. F. Crop Improvement through Tissue 36. Cherkaoui S., Lamsaouri O., Chlyah A., Chlyah H.
Culture // Improvement of Crops in the Era of Climatic Durum wheat x maize crosses for haploid wheat
Changes. / eds. by Ahmad P. et al. − New York: Springer production: influence of parental genotypes and various
Science+Business Media, 2014. − Vol. 1. − P. 289–346. experimental factors // Plant Breed. − 2000. − Vol. 119.
DOI: 10.1007/978-1-4614-8830-9_12. − P. 31–36.
Аграрный вестник Юго-Востока № 3, 2018 г.Вы также можете почитать
