Роман Кройтор Биомеханические и эко-морфологические особенности черепа неандертальского человека
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
Роман Кройтор
Биомеханические и эко-морфологические особенности черепа неандертальского
человека
Keywords. Homo neanderthaliensis, skull, eco-morphology, biomechanical adaptations.
Cuvinte cheie. Homo neanderthaliensis, craniu, eco-morfologie, adaptaţiile biomecanice.
Ключевые слова. Homo neanderthaliensis, череп, эко-морфология, биомеханические адаптации.
Roman Croitor
Biomechanical and eco-morphological peculiarities of Neanderthal skull
he overview of previously proposed hypotheses on morphological and functional adaptations of the Neanderthal face
(an adaptation to the cold climate, a biomechanical adaptation to alternative use of the front teeth in processing materials or
to manipulate objects, and a random genetic drit in small isolated populations) showed that none of them are able to explain
fully the morphological features of the skull of Neanderthals. he present work propose to regard the human skull as an integral
functional system. It is noteworthy that many of the characteristic for the „classic” Neanderthal skull morphology features,
such as the facial prognathism, the drawn back cheekbones, the „migrated” forward dental arches and the retromolar gap on
one hand and the low cranial vault, the high degree of posterior projection of the occipital bone (bunning), and the anteriorly
shited foramen magnum with respect to auditory meatus on the other hand are most probably functionally and topographi-
cally correlated and maintain the skull in equilibrium during the orthograde posture. herefore, the anteroposterior extension
of the facial part of skull should cause the simultaneous anteroposterior extension of the braincase in order to keep the mass
centre of head above the bearing point (neck). Most likely, the morphological and functional changes of the facial part of the
Neanderthal skull were the driving force that caused the development of speciic low and elongated shape of braincase. Perhaps,
the evolutionary changes of the face of Neanderthals were connected to their specialization in the direction of predation: the
large, strong, shovel-like and protruding incisors represent a quite convenient device for animal meat consumption, while the
grinding function of relatively small cheek teeth is diminished. he consumption of animal meat, and in particular, the bone
gnawing, could explain the speciic for Neanderthals wear of front teeth on their labial side. Perhaps, the increased volume of
the nasal cavity of Neanderthals was associated with an increased area of the olfactory epithelium as a result of evolutionary
selection in the direction of predation and, in particular, the strengthening the olfactory capacity, which should ensure success
in hunting and competition with carnivores. However, the available data on the anatomy and genetics of Neanderthals (the
relatively small olfactory bulb and the higher number of inactive olfactory genes if compared to modern humans) are in conlict
with the proposed hypothesis. Possibly, the evolution of Neanderthals in the direction of predation could be relatively short and
superimposed on the previous evolutionary path toward a weakening of the olfactory sensory system.
Roman Croitor
Particularităţile biomecanice şi ecomorfologice ale craniului omului de Neanderthal
Articolul oferă o nouă ipoteză pentru a explica morfologia speciică a craniului omului neanderthalian. Caracteristicile
morfologice tipice ale craniului omului de Neanderthal „clasic”, cum ar i pe de o parte prognatismul facial, arcadele zigomatice
trase înapoi, arcada dentară „migrată” înainte şi decalajul retromolar, şi pe de altă parte partea cerebrală a craniului aplatizată
de sus şi alunjită, partea occipitală a craniului proeminentă şi deplasare anterioară a lui foramen magnum în raport cu meatu-
suri auditive sunt funcţional şi topograic interdependente şi au funcţia de a mentine capul în echilibru ţinînd cont de postura
ortograda a omului de Neanderthal. Splanchnocraniul „telescopic” alungit în direcţie anteroposterioară a cauzat o întindere
simultană a părţii posterioare a craniului pentru a menţine craniul în stare de echilibru pe punctul de sprijin - coloanei cer-
vicale. Posibil că schimbări evolutive ale omului de Neanderthal au fost legate de specializarea lui în direcţia prădării: incisivi
proeminenţi şi comparativ mari în formă de lopată reprezintă un dispozitiv convenabil pentru consumarea hranei. Dieta bazata
pe carne, şi, în special, roaderea oaselor explica uzarea speciică din partea labiala (anterioară) a dinţilor din faţă a omului de
Neanderthal. Volumul majorat al cavităţii nazale a omului de Neanderthal ar putea i asociat cu o creştere suprafeței a epiteliu-
lui olfactiv, ca urmare selecţiei evolutive spre prădare, care include şi ampliicărea capacităţilor a sistemului olfactiv şi prezintă
o condiţie importantă pentru asigurare succesului în vânătoare şi competiţie cu animalele carnivore.
Роман Кройтор
Статья предлагает новую гипотезу, объясняющую специфическую морфологию черепа неандертальского человека
Такие характерные для «классических» неандертальцев особенности морфологии черепа, как лицевой прогна-
тизм, оттянутые назад скуловые дуги, «мигрировавшие» вперёд зубные дуги и ретромолярный промежуток, с одной
стороны, и вытянутая назад низкая мозговая коробка, «шиньонообразный выступ» на затылке и сдвинутый вперёд по
отношению к слуховым отверстиям foramen magnum, c другой, стороны являются функционально и топографически
взаимозависящими и удерживают череп в состоянии равновесия при прямохождении. Вытянутая в переднезаднем
направлении «телескопическая» форма лица неандертальского человека привела к одновременному вытягиванию
Revista Arheologică, serie nouă, Vol. X, nr. 1-2, 2014, p. 284-296Статья предлагает новую гипотезу, объясняющую специфическую морфологию черепа неандертальского человека 285
задней половины черепа с целью уравновесить голову на точке опоры – шейном отделе позвоночника. Возможно,
эволюционные изменения лица неандертальцев были связаны с их специализацией в направлении хищничества:
крупные, лопатовидные и как бы выступающие вперёд резцы являются удобным приспособлением для поедания мяса
животных. Использование мясной пищи и, в частности, обгладывание костей, объясняет специфическую изношен-
ность передних зубов неандертальцев с лабиальной стороны. Увеличенный объём носовой полости неандертальского
человека мог быть связан с увеличением площади обонятельного эпителия также как следствие эволюционного от-
бора в направлении хищничества и, в том числе, усиления значения ольфакторной системы, что должно обеспечить
успех в охоте и конкурентной борьбе с настоящими специализированными хищниками.
Введение говая коробка, сильный прогнатизм средней
Неандертальский человек рассматрива- части лицевого профиля), некоторые исследо-
ется в наше время как самостоятельный вид ватели склонны объяснять био-механической
Homo neanderthaliensis, возникший в умерен- или эко-морфологической специализацией
ных и приледниковых широтах западной и этого вида, или же просто-напросто генетиче-
юго-восточной Европы, позднее распростра- ским дрейфом в небольших разрозненных по-
нившегося на территорию Ближнего Востока пуляциях неандертальского человека (Weaver,
и Центральной Азии, параллельно с совре- 2009). И хотя неандертальский человек являет-
менным человеком разумным (Homo sapiens), ся наиболее полно изученным, после человека
имеющим тропическое африканское проис- разумного, видом рода Homo, единого мнения
хождение (Finlayson, 2005). Наиболее древние о морфо-функциональном значении особен-
(около 300 тыс. лет) остатки людей с чертами, ностей строения его черепа по сей день нет.
присущими неандертальцам, были обнаруже- Coon (1962) первым предположил, что
ны в Атапуэрке (Испания), тогда как генетиче- специфическая морфология лицевой части
ский анализ показал, что эволюционные ветви черепа неандертальского человека обуслов-
человека неандертальского и человека разум- лена приспособлением к дыханию холодным
ного разошлись около полумиллиона лет на- воздухом. По мнению Coon (1962), адаптация
зад (Finlayson, 2005; Rosas et al., 2008; Harvati, к дыханию холодным воздухом в широтах
2010) или даже больше (Hughes et al., 2014). умеренного пояса и приледникового климата
Таким образом, Homo neanderthaliensis должен привела к увеличению объёма носовой по-
рассматриваться как вполне самостоятель- лости, которая выполняла роль радиатора,
ный вид, адаптированный к специфическим увлажняющего и согревающего вдыхаемый
условиям окружающей среды, в которых он воздух, предохраняя, таким образом, голов-
формировался. Несмотря на укоренившееся ной мозг от переохлаждения. Trinkaus (1987)
в начале 20 века расхожем мнении широкой склонен рассматривать увеличенный объём
публики о неандертальском человеке как о носовой полости у неандертальского чело-
сравнительно более примитивном родиче со- века как приспособление для увлажнения и/
временного человека, не выдержывает крити- или прогревания вдыхаемого воздуха перед
ки (Harvati, 2010). По объёму мозга (1200-1750 его поступлением в бронхи и лёгкие, что особо
см3: Jones et al., 1992) неандертальский человек важно в условиях холодного и/или сухого кли-
соперничает с современным человеком раз- мата. При этом изменение морфологии всего
умным и даже превосходит его. Наиболее про- лицевого отдела черепа рассматривается по
двинутыми и морфологически специализиро- большей части как побочный эффект увеличе-
ванными являются так называемые вюрмские, ния объёма носовой полости и её выдвижения
или «классические» неандертальцы, которые вперёд, так как грушевидное отверстие увели-
населяли Европу 80 000 – 30 000 лет назад чено, а средняя часть лица выступает несколь-
(Rosas et al., 2008). Многие особенности мор- ко вперёд, выдвигая грушевидное отверстие
фологии черепа «классических» неандерталь- (лицевой прогнатизм). Так же увеличен объ-
цев Западной Европы, у которых эти морфо- ём лобных и верхнечелюстных носовых па-
логические особенности наиболее выражены зух, что привело к часто упоминаемой якобы
(низкий покатый лоб, низкая удлинённая моз- характерной для неандертальского человека286 Роман Кройтор
«пневматизации» черепа. Такая «телескопиче- нии пищи. По мнению Franciscus & Trinkaus
ская» форма лица, по-видимому, обусловила и (1988), терморегуляторная функция носовой
другие характерные для западноевропейских полости неандертальского человека усилива-
неандертальцев морфологические особенно- лась благодаря возникновению при вдыхании
сти черепа: скошенные – как бы «оттянутые» в верхних дыхательных путях турбулентности
назад – скуловые дуги и ретромолярный про- воздуха. Однако, Churchill и соавторы (1999)
межуток между восходящей ветвью нижней экспериментальным путём показали, что
челюсти и третьим нижним моляром как след- специфическая морфология носовой полости
ствие «убегания» зубной дуги вперёд вслед за скорее является адаптацией для снижения
лицевой частью черепа. турбулентности воздуха в носовой полости
Dean (1988) предположил, что увеличенная при дыхании, что важно для снижения энер-
площадь слизистой поверхности носовой поло- гоёмкости при носовом дыхании холодным и/
сти у неандертальского человека, напротив, мог- или сухим воздухом. Позже Franciscus (2003)
ла играть роль терморегулятора, отдающего в отказался от идеи предполагаемой турбулент-
окружающую среду излишки тепловой энергии ности вдыхаемого воздуха в носовой полости
при высоких физических нагрузках, предохра- неандертальского человека.
няя тем самым организм от теплового удара, что Holton & Franciscus (2008) отмечают пара-
должно быть особо важно в случае естественной доксальность наличия широкого грушевидного
(развитый подкожный жировой слой) или ис- отверстия (костного входа в носовую полость на
кусственной (одежда) термоизоляции тела. черепе) у неандертальцев, которое в наши дни
Schwartz & Tattersall (1996) в качестве под- характерно, прежде всего, для групп людей, оби-
тверждения гипотезы адаптации верхних ды- тающих в тёплых тропических широтах. Пред-
хательных путей неандертальцев к холодному полагается, что широкое грушевидное отверстие
и/или сухому климату, описывают серию чере- неандертальцев не является самостоятельным
пов, у которых парные костные выросты боко- морфо-функциональным приспособлением, а
вых стенок внутренней носовой поверхности находится в корреляции с межклыковой шири-
расположены недалеко от входа в носовую по- ной верхней челюсти, которая у неандерталь-
лость. Еще одна пара вздутий внутренних сте- ского человека сравнительно широка благода-
нок носовой полости, вследствие расширения ря крупным резцам (Coon, 1962; Smith, 1983).
верхнечелюстных носовых пазух, согласно Однако, статистический анализ, проведённый
авторам, должны были увеличивать площадь на широком ископаемом и современном антро-
соприкосновения слизистой поверхности но- пологическом материале, не подтвердил пред-
совой полости с сухим и холодным воздухом, положение о влиянии межклыковой ширины
достаточно прогревая и увлажняя его. Эти на ширину грушевидного отверстия (Holton
вздутия и выросты внутренней поверхности & Franciscus, 2008). Это подтверждается также
носовой полости отсутствуют у людей совре- фактом автономности онтогенетического разви-
менного типа, но уже намечаются на неанде- тия носовой капсулы и жевательного аппарата у
тальских черепах детского возраста (Schwartz приматов (Holton & Franciscus, 2008 и библио-
& Tattersall 1996; Tattersall & Schwartz, 1998). графические ссылки в этой работе). Holton &
Laitman et al. (1996) подтвердили наблюдения Franciscus (2008) не отвергают зависимость раз-
и предположения Schwartz & Tattersall (1996) меров грушевидного отверстия неандертальцев
о предназначении описанных морфологиче- от климатических условий, но уточняют, что яв-
ских структур в носовой полости для подго- ную корреляцию с климатическими условиями
товки вдыхаемого воздуха перед поступлени- обнаруживает так называемый носовой индекс
ем в бронхи и лёгкие и указывали на то, что (отношение ширины грушевидного отверстия к
морфофункциональное значение анатомиче- его высоте), а не отдельно взятый промер. Наи-
ских структур лицевой части черепа неандер- более слабой стороной эко-морфологических
тальского человека следует искать, прежде гипотез остаётся тот факт, что неандертальский
всего, в непосредственно выполняемых ими человек, судя по географии распространения ис-
функциях: дыхании и приеме/пережёвыва- копаемых находок, в периоды оледенений вме-Статья предлагает новую гипотезу, объясняющую специфическую морфологию черепа неандертальского человека 287
сте с другими теплолюбивыми жи-
вотными отступал в ледниковые
рефугиумы на юге Европы, занимая
умеренные широты центральной и
западной Европы лишь в периоды
межледникового потепления, в то
время как богатая фауной мамон-
товая степь Евразии неандерталь-
ским человеком никогда не засе-
лялась (Finlayson, 2005; Finlayson &
Carrion, 2007). Рисунок 1. А – верхние резцы и левый верхний клык неандертальского
Rae et al. (2011) подвергли со- человека из Крапины (Хорватия) с лингвальной стороны; В – характерное
мнению общепринятые постула- для неандертальцев изнашивание передних зубов (C) с лабиальной (внеш-
ты о повышенной пневматизации ней) стороны (источник: Klein, 1989).
лицевого черепа и увеличенных
Figure 1. A, the upper incisors and upper let canine of Neanderthal man from
носовых пазухах неандертальско- Krapina, Croatia; the lingual view; B, the typical for Neanderthals pattern of
го человека как адаптации к хо- anterior teeth wear (C) seen on the specimen from Shanidar 1, Iraq (adapted
лодному ледниковому климату. from Klein, 1989).
Используя технику трёхмерного
моделирования, Rae et al. (2011) показали, что «инфраорбитальные» структуры черепа (верх-
объёмы лобных и верхнечелюстных носовых нечелюстные кости и височные дуги) ориен-
пазух не отличается от таковых человека со- тированы у неандертальцев параллельно вра-
временного типа, на основании чего пришли к щающему моменту (и перпендикулярно оси
выводу, что специфическая морфология лица вращения), возникающему в верхней челюсти
неандертальского человека не является адапта- при работе челюстей, с целью нейтрализации
цией к холодному климату. Rae et al. (2011) до- биомеханического напряжения и придания
пускают, что основным фактором, влияющим большей стабильности всей конструкции ли-
на структуру лицевой части черепа неандер- цевого скелета. Rak (1986) так же предполо-
тальцев мог быть биомеханический стресс при жил, что увеличенное и расширенное груше-
жевании или использовании зубов для иных видное отверстие (вход в носовую полость)
целей. у неандертальского человека отвечает био-
Гипотеза биомеханической адаптации ли- механической необходимости выравнивания
цевого отдела черепа неандертальцев детально всех лицевых скелетных структур вдоль оси
разработана в работе Smith (1983) и основыва- вращающего момента, возникающего при ра-
ется на очевидном факте значительной изно- боте челюстей. Ретромолярный промежуток в
шенности относительно крупных резцов на из- этом случае рассматривается лишь как види-
вестных черепах неандертальцев (Рис. 1). При мое следствие уменьшения размеров коренных
этом предполагается, что помимо жевательной зубов и укорочения длины всей зубной дуги,
функции, передние зубы неандертальцев ис- в результате чего мы наблюдаем кажущийся
пользовались так же для некоторых других сдвиг зубной части нижней челюсти вперёд
функций, например, для фиксации предметов, и/или уменьшение передне-задней протяжён-
обработке шкур, подобно тому, что наблюда- ности восходящей ветви нижней челюсти.
ется у современных гренландских эскимосов Trinkaus (1987) в целом соглашается с биоме-
(инуитов) (Molnar, 1972). По мнению Smith ханической моделью Rak (1986), однако указы-
(1983), прогнатизм средней части лица и на- вает на множественность факторов, влияющих
клонность носоверхнечелюстной плоскости, на морфологию лицевой части черепа класси-
несущей верхние резцы, являются механиче- ческих неандертальцев, которые рассматрива-
ски оптимальными для уравновешивания вер- емая биомеханическая гипотеза не охватывает
тикальных сил при функциональной нагрузке. и не в состоянии объяснить. Также Trinkaus
Rak (1986) предположил, что так называемые (1987) отмечает, что изменение в ориентации288 Роман Кройтор
скуловерхнечелюстной поверхности у класси- лее глубоком изнашивании резцов и клыков
ческих неандертальцев по сравнению с пред- неандертальского человека и верхнепалеоли-
шествующими формами гоминид довольно не- тического человека современного типа. В то
значительно и не может полностью объяснить же время обнаружено различие в характере
морфологические особенности лицевой части изнашивания зубов у неандертальцев и грен-
черепа. Прежде всего, Trinkaus (1987) считает, ландских эскимосов. В отличие от эскимо-
что лицевой прогнатизм неандертальцев явля- сов, у неандертальцев зубы изношены более
ется плезиоморфным, то есть исходным (пред- равномерно, что даёт основание для отказа от
ковым) признаком, тогда как пространствен- гипотезы традиционного использования не-
ная реорганизация морфологии лицевой части андертальцами передних зубов для обработки
произошла за счёт миграции скуловых дуг материалов или компенсации орудий труда
назад. Это привело к сдвигу назад жеватель- (Clement et al., 2012). Самым слабым звеном
ных мышц и как следствие – к уменьшению в гипотезе дополнительной функциональной
биомеханического напряжения в работающих нагрузки передних зубов неандертальцев яв-
челюстях и смягчению механического стресса ляется тот факт, что прогнатная средняя часть
передающегося от зубных альвеол к мозговому лица не приспособлена для развития исклю-
черепу (Trinkaus, 1987). чительно высоких сил сопротивления в челю-
Разновидностью биомеханических гипо- стях. Напротив, биомеханически более эффек-
тез следует так же рассматривать предположе- тивным в этом случае является ортогнатное
ние Smith & Paquette (1989) о том, что прогна- лицо человека современного типа (O’Connor
тизм среднелицевой части неандертальского et al., 2005; Weaver, 2009). Согласно Weaver
человека является следствием укрупнённых (2009), многие специфические черты строения
резцов, которые в свою очередь несут увели- неандертальского черепа уже проявляются у
ченные корни, вместилищем для которых и очень молодых, даже новорождённых особей,
служат выдающиеся вперёд челюсти. Резцы поэтому должны рассматриваться скорее с
неандертальцев, по сравнению с людьми со- точки зрения эволюционной, чем с прижиз-
временного типа, относительно более круп- ненной поведенческой точки зрения. На мой
ные, лопатовидные (то есть их боковые края взгляд, слабой стороной механистических ги-
несколько загнуты лингвально), что рассма- потез компенсаторного использования перед-
тривается как дополнительные приспособле- них зубов неандертальцами также является
ния для их механического усиления (Klein, полное пренебрежение микроструктурным
1989; Smith & Paquette, 1989; Harvati, 2010). гистологическим строением костной ткани
Harvati et al. (2011) пришли к выводу, лицевой части черепа. В частности, совершен-
что форма нижней челюсти неандертальского но не изучен характер направления остеонов
человека не даёт явных аргументов в пользу и костных трабекул губчатой ткани, которые
гипотезы адаптации прогнатного лица к вы- всегда биомеханически организованы в про-
сокой дополнительной биомеханической на- тивовес механической нагрузки, испытывае-
грузке, в то время как такой характерный для мой костной тканью.
неандертальцев признак, как ретромолярный Последней, третьей гипотезой, объясня-
промежуток нижней челюсти, подвержен пра- ющей специфическое строение черепа неан-
вилу аллометрии, то есть с увеличением раз- дертальского человека, является гипотеза ге-
мера нижней челюсти усиливается выражен- нетического дрейфа (Weaver, 2009). Boaz et al.
ность ретромолярного промежутка. (1983) высказали мысль, что европейские по-
Clement и соавторы (Clement et al., 2012) пуляции неандертальского человека были под-
проанализировали степень и характер изна- вержены частичной изоляции в силу климати-
шивания передних зубов у неандертальского ческих и географических причин. Franciscus
человека, верхнепалеолитических и эпипале- (2003) пришёл к выводу, что эволюция лице-
олитических людей современного типа, а так вой части черепа неандертальского человека
же современных эскимосов Гренландии и вы- направлялась главным образом стохастиче-
явили большое сходство в сравнительно бо- скими процессами и имеет «аккреционный»Статья предлагает новую гипотезу, объясняющую специфическую морфологию черепа неандертальского человека 289
и «мозаичный» характер в результате случай- изолированно, без учета того, что они являют-
ного генетического дрейфа и локального отбо- ся составными взаимовлияющими элемента-
ра в небольших изолированных популяциях. ми единой функциональной системы.
Влияние биомеханических и экологических
факторов если и имело место в эволюции че- Обсуждение
репа неандертальского человека, то только Череп неандертальского человека в целом
в качестве вторичных, накладывающихся на отличается рядом морфологических особен-
первичные стохастические факторы которые ностей, потенциально заслуживающих внима-
ограничивают и канализируют адаптацион- ние при обсуждении морфо-функциональных
ное поле (Franciscus, 2003). Weaver (2009) так- особенностей его лицевой части. Специфи-
же считает, что расхождение эволюционных ческими признаками строения черепа неан-
линий человека неандертальского и человека дертальцев являются удлинённая низкая че-
современного типа произошло более 350 000 репная коробка с низким скошенным назад
лет назад. А этого уже достаточно для того, лбом и шиньонообразно выступающей назад
чтобы Homo neanderthaliensis и Homo sapiens затылочной частью черепа, мощные надбров-
различались анатомически в результате про- ные дуги, представляющая собой двухарочное
стого генетического дрейфа, даже в отсутствие валикообразное утолщение лобной кости над
давления естественного отбора. Аргументом глазницами, выступающее вперёд в средней
в пользу гипотезы генетического дрейфа рас- части крупное лицо (лицевой прогнатизм), от-
сматривается также то обстоятельство, что носительно крупное грушевидное отверстие
характерные «неандерталоидные» признаки (костный вход в носовую полость), скошенные
появляются не одновременно, а постепенно назад скуловые дуги и связанные с этим слабо
накапливаются на протяжении более чем 300 выраженные или совершенно отсутствующие
000 лет (Weaver, 2009). Hawks et al. (2000), про- клыковые ямки (углубление между грушевид-
анализировав статистическую изменчивость ным отверстием, верхнечелюстной костью и
ширины грушевидного отверстия европей- скуловой дугой), отсутствие подбородочного
ских неандертальцев, пришли к выводу, что выступа, наличие свободного пространства
изменчивость этого признака не отличается между последним моляром и восходящей вет-
от размаха изменчивости других ископаемых вью нижней челюсти, округлые нижние края
и современных групп людей и, таким образом, глазниц (в отличие от почти прямоугольных
гипотеза генетического дрейфа в небольших у современного человека), большое затылоч-
изолированных группах европейских неан- ное отверстие (foramen magnum), сдвинутое
дертальцев в этом случае не находит своего несколько вперёд по отношению к условной
подтверждения. На мой взгляд, гипотеза «ге- линии, проведённой через наружные слухо-
нетического дрейфа» неандертальцев, в осо- вые отверстия (у современных людей и у бо-
бенности в том виде, в котором она изложена лее ранних гоминид foramen magnum сдвинут
Franciscus (2003), всего лишь раскрывает один по отношению к этой линии назад), а также
из вероятных генетических механизмов эво- некоторые другие, возможно, не менее суще-
люции неандертальского человека, но, никоим ственные морфологические признаки, не за-
образом не вступает в противоречие с морфо- трагиваемые данным исследованием (Sollas,
функциональными исследованиями верхних 1908; Tattersall & Schwartz, 1998; Weaver, 2009;
дыхательных путей и жевательной системы Harvati, 2010).
Homo neanderthalensis. Большинство из перечисленных выше
Главным же, на мой взгляд, недостатком краниологических признаков наиболее силь-
перечисленных выше морфофункциональных но выражено, у так называемых «классиче-
гипотез, фокусирующих своё внимание на той ских» западноевропейских неандертальцев.
или иной морфологической особенности чере- Следует обратить внимание на то, что че-
па неандертальского человека, всё же остаётся реп неандертальского человека, несмотря на его
то обстоятельство, что изучаемые морфоло- изменённые пропорции по сравнению с челове-
гические структуры черепа рассматриваются ком современного типа и значительную «вытя-290 Роман Кройтор
нутость» в переднезаднем направлении, сохра- ную форму, которая не требует дополнительных
няет главную и биомеханически очень важную мышечных усилий для поддержания головы в
особенность черепа прямоходящих гоминид: вертикальном положении при прямохождении
симметричность массы черепа по отношению (Jones et al., 1992). Логично предположить, что
к воображаемой оси, проходящей через точку многие характерные для «классических» неан-
опоры черепа – затылочные мыщелки. В процес- дертальцев особенности морфологии черепа,
се эволюции и развития приспособлений к пря- такие как лицевой прогнатизм, оттянутые назад
мохождению у гоминид затылочное отверстие скуловые дуги, «мигрировавшие» вперёд зубные
(foramen magnum) и граничащие с ним затылоч- дуги и ретромолярный промежуток, с одной
ные мыщелки сдвигаются вперёд и таким обра- стороны, и вытянутая назад низкая мозговая ко-
зом в итоге занимают центральное положение робка, «шиньонообразный выступ» на затылке
на черепе, если смотреть на него снизу, со сто- и сдвинутый вперёд по отношению к слуховым
роны затылочного отверстия. Таким образом, в отверстиям foramen magnum, c другой стороны,
итоге череп прямоходящего человека обретает явно не являются функционально и топографи-
более или менее симметричную уравновешен- чески изолированными и, в целом, удерживают
череп в состоянии равно-
весия при прямохождении
(Рис. 2).
Таким образом, мы мо-
жем приблизиться к разгадке
биомеханического и/или эко-
морфологического значения
строения черепа классическо-
го неандертальского человека,
решив вопрос о том, что же
было первичным эволюци-
онным приобретением неан-
дертальцев – телескопическое
лицо или удлинённый спереди
назад мозговой череп – а что
Рисунок 2. Череп человека современного типа из Кро-Маньон, Франция, (слева) выполняло вторичную роль
и череп неандертальского человека из Ла Феррасси, Франция, (справа) (источник: «уравновешивания» черепа.
Stringer & Gamble, 1993; рисунок модифицирован с целью показать принцип ме- Yarosh (1996) рассма-
ханического равновесия головы). Условная вертикальная линия, проходящая че- тривает «шиньонообразный
рез точку опоры черепа (большое затылочное отверстие) показывает приблизи- выступ» в затылочной части
тельное положение центра массы. Расположение центра массы над точкой опоры черепа неандертальского че-
является необходимым условием для равновесия головы при прямохождении. В ловека как следствие вытяги-
этом случае передняя часть головы (А) должна уравновешивать большую часть вания черепа в переднезад-
мозгового черепа, расположенную позади линии опоры (В). Визуально передняя
нем направлении. Согласно
и задняя части головы не являются симметричными, поскольку лицевая часть
исследованию Lieberman et
содержит полости.
al. (2000), форма мозгового
Figure 2. he skull of human of modern type from Cro-Magnon, France, (let) and the черепа у современного че-
skull of Neanderthal man from La Ferrassie, France, (right) (adapted from Stringer & ловека определяется шири-
Gamble, 1993; modiied with purpose to show the principle of mechanical equilibrium ной основной части черепа,
head). he arbitrary vertical line connects the bearing point (situated in the area of fora-
которая ограничивает рост
men magnum) and the mass centre of head. he position of mass centre above the bear-
мозговой части черепа (ней-
ing point is an important condition for head equilibrium during orthograde posture.
In this case, the anterior part of head (A) must balance the main part of neurocranium
рокраниума) в ширину.
situated behind the line connecting the mass centre and the bearing point (В). Visually, Таким образом, с увели-
the anterior and posterior parts of head are not symmetrical because the splanchnocra- чением объёма мозга, мозго-
nium contains vacuities. вая коробка увеличивается вСтатья предлагает новую гипотезу, объясняющую специфическую морфологию черепа неандертальского человека 291
высоту и удлиняется вдоль переднезадней оси, нутое вперёд грушевидное отверстие, что яв-
так как в этих направлениях основная часть ляется, скорее всего, очевидным следствием
черепа не ограничивает рост нейрокраниума. увеличения объёма носовой полости. Носовая
В этом случае развивается долихокранный тип полость млекопитающих выполняет сразу не-
пропорций черепа с неким подобием «шиньо- сколько функций: 1) в носовой полости у мле-
нообразного выступа» в затылочной части, как копитающих расположены обонятельные ре-
это было отмечено, к примеру, и у палеолити- цепторы, позволяющие распознавать запахи;
ческих людей современного типа (Lieberman et 2) носовая полость играет важную защитную
al., 2000). Однако некоторое внешнее сходство роль, очищая вдыхаемый воздух от пыли, про-
в форме затылочной части черепа у долихо- гревая и увлажняя его и таким образом защи-
кранных палеолитических людей современного щая бронхи и лёгкие от неблагоприятных усло-
типа и неандертальцев не является гомологич- вий окружающей среды; 3) кроме того, носовая
ным с онтогенетической точки зрения, тем бо- полость играет немаловажную роль в водном
лее что основная часть черепа у неандертальцев балансе организма, регулируя содержание во-
шире, чем у людей современного типа (Smith, дяного пара в выдыхаемом воздухе, что обре-
1984; Lieberman et al., 2000), таким образом тает критическое значение в условиях очень
шиньонообразный выступ затылочной части сухого воздуха при засушливом и/или холод-
мозгового черепа (который, в свою очередь, ном климате (Cliford & Witmer, 2004a). Все эти
является сравнительно низким), характерный функции, так или иначе, влияют на морфоло-
для классических неандертальцев, имеет, ско- гию носовой полости и граничащих с ней ча-
рее всего, иное происхождение. Gunz & Harvati стей черепа.
(2007), используя метод геометрическо-мор- Следует отметить, что в умеренных и
фометрического анализа профиля затылочной приполярных широтах Евразии существует
части черепа, склоняются к мысли, что «шиньо- сразу несколько видов млекопитающих с уве-
нообразный выступ» неандертальцев является личенной носовой полостью, ареал которых в
гомологом выступающей затылочной части у позднем плейстоцене частично перекрывался
долихокранных людей современного типа. с ареалом распространения неандертальского
Онтогенетический аспект вопроса был в человека (северный олень, лось, сайга). Однако,
дальнейшем изучен Gunz et al. (2010), которые по имеющимся данным, адаптационное значе-
отмечают, что новорождённые как современ- ние увеличенной носовой полости в каждом
ного человека разумного, так и неандерталь- случае имеет уникальный и специфичный ха-
ского человека, имеют сходную удлинённую рактер, поскольку каждый из вышеупомянутых
форму нейрокраниума, что облегчает прохож- видов копытных животных имеет свою уни-
дение плода через родовые пути. По мнению кальную ярко-выраженную специализацию.
Gunz et al. (2010), неандертальцы, в отличие Увеличенная носовая полость современ-
от людей современного типа, в процессе онто- ного северного оленя (Rangifer tarandus) ин-
генетического развития сохраняли исходную терпретируется как адаптация к дыханию хо-
младенческую форму черепа. лодным арктическим воздухом и удержания
Функциональное значение лицевой части влаги при выдыхании (Флёров, 1952; Соколов,
черепа является более сложным, поскольку 1995), однако позднеплейстоценовые подви-
она выполняет функцию размещения и защи- ды северного оленя, обитавшие в условиях
ты жизненно важных органов чувств (зрение, тундростепи, не обнаруживают сходного с со-
обоняние), верхних дыхательных путей, а так временными формами увеличенного объёма
же играет не менее важную роль в механиче- носовой полости (Flerov, 1934). Современный
ской обработке пищи (пережевывании и из- лось (Alces alces) впервые появляется в Европе
мельчении), подготавлива её для дальнейшего 200-100 тысяч лет назад во время рисского оле-
пищеварения. денения (Franzmann, 1981). Флёров (1952) рас-
Наиболее выраженной и обсуждаемой сматривает увеличенный объём носа у лосей
морфологической особенностью неандерталь- как приспособление к бегу в условиях низких
ского черепа является увеличенное и выдви- температур (т.е. к дыханию холодным и сухим292 Роман Кройтор
воздухом), в то время как Cliford & Witmer ная луковица у современного человека на 12%
(2004a) полагают, что особенности анатомии больше, чем у неандертальца, объясняя этот
носовой полости Alces alces в меньшей степени факт предположительно большим значением
связаны с физиологией дыхания. обоняния при социальном взаимодействии и
Среди возможных функциональных пред- познавании у современных людей, чем у неан-
назначений специфической анатомии носовой дертальцев.
полости лосей указываются усиление обонятель- Весьма интересные, но пока недостаточно
ной функции (и в частности пространственная проливающие свет на эволюцию ольфакторных
ориентация при помощи обоняния) и приспосо- способностей человека данные были получены
бление к частым погружениям головы под воду генетиками.
в поисках водной растительности (запирающий Геном современного человека содержит
механизм мышц ноздрей) (Cliford & Witmer, 853 гена, определяющих работу обонятельных
2004a). Увеличенная носовая полость сайги рецепторов, однако 55% из них утратили ак-
(Saiga tatarica), в прошлом также обитавшей в тивность (466 нефункционирующих генов, или
мамонтовой тундростепи, характеризуется ра- псевдогенов) в процессе эволюции (Hughes et
дом анатомических деталей, которые, скорее al., 2014). Для сравнения, геном шимпанзе со-
всего, предназначены для очищения вдыхаемого держит 433 нефункционирующих генов, из
воздуха от пылевых частиц (Cliford & Witmer, которых лишь 99 аналогичны псевдогенам со-
2004b). Таким образом, увеличенный объём но- временного человека и были унаследованы от
совой полости в каждом из рассмотренных слу- общего с человеком предка (ibidem). Имеющи-
чаев имеет уникальное происхождение и не даёт еся данные указывают на то, что обонятельные
простого ответа на вопрос о функциональном способности неандертальского человека не
значении специфической анатомии лицевой ча- превышали таковые современного человека, и,
сти черепа неандертальского человека. скорее всего, даже несколько уступали им.
Обонятельные способности неандерталь- Геном неандертальского человека содержит
ского человека попали в поле зрения исследо- большее количество неактивных обонятельных
вателей сравнительно недавно. Прежде всего, генов (всего 473 псевдогена), что Hughes et al.
стоит отметить, что обоняние современного (2014) объясняют влиянием низких температур,
человека по сравнению со многими другими которые отрицательно влияют на распростра-
млекопитающими обладает весьма скромными нение запахов, и, таким образом, ограничивают
возможностями. Для примата с таким разме- их значение в ориентации в условиях холодного
ром мозга, как у современного человека, обоня- климата.
тельная луковица (часть головного мозга, ана- Тем не менее, Hughes et al. (2014) справед-
лизирующая поступающую от обонятельных ливо отмечают, что на данный момент неясно,
рецепторов информацию) сравнительно мала как утрата активных «обонятельных» генов
и составляет лишь около 30% от размера, кото- могла сказаться на фенотипическом проявле-
рого обонятельная луковица могла бы достиг- нии обоняния у неандертальского человека.
нуть, если бы у человека сохранялись типичные Многие авторы (Richards et al., 2000;
для приматов пропорции мозга. Bocherens et al., 2005; Balter & Simon, 2006;
С другой стороны, обонятельная луковица Richards & Trinkaus, 2009) описывают неандер-
Homo sapiens приблизительно в 1.6 раза боль- тальского человека как активного охотника и
ше ожидаемого для примата такого же размера хищника, специализирующегося на крупной до-
тела (Schoenemann, 2006). Schoenemann (2006) быче (мамонт, гигантский олень, первобытная
испытывает затруднения в интерпретации раз- лошадь)1. Насколько известно, неандертальский
личий относительных размеров обонятельной 1. Henry et al. (2010) указывают на то, что неандерталь-
луковицы современного человека по отноше- ский человек использовал в пищу так же ряд растений,
однако, как отмечают Fiorenza et al. (2011), употребление
нию к массе мозга и массе тела, ограничиваясь пищи растительного происхождения у неандертальцев
лишь замечанием, что обоняние для человека, имело скорее всего эпизодический характер и сильно за-
видимо, имеет немаловажное значение. висело от эколого-климатических условий: неандерталь-
цы, обитавшие в климатически более суровых условиях
Bastir et al. (2011) выявили, что обонятель- Западной Европы значительно меньше использовали вСтатья предлагает новую гипотезу, объясняющую специфическую морфологию черепа неандертальского человека 293
человек, в отличие от человека современного фективное орудие моментального умерщвле-
типа, не имел симбиотических взаимоотноше- ния жертвы, обладали так же необычно круп-
ний с собакой, чей острый нюх помогал бы в вы- ными для кошачьих и как бы выдвинутыми
слеживании и охоте на крупного зверя, компен- вперёд резцами, на которые ложилась важная
сируя недостаточно чуткое обоняние древнего роль при поедании добычи (Rawn-Schatsinger,
охотника (Кройтор, 2013). Тем не менее, рацион 1992). Если следовать гипотезе эволюции неан-
неандертальца, судя по результатам изотопно- дертальского человека в направлении хищни-
го анализа, практически не отличался от раци- чества, то получает так же логическое объяс-
она специализированных хищников (Richards нение специфическая изношенность передних
& Trinkaus, 2009). Таким образом, недостаточно зубов неандертальского человека (Smith, 1983),
острое обоняние могло стать для неандертальско- которая может быть следствием обгладывания
го человека достаточно серьёзным препятствием костей (Рис. 1В).
в конкурентной борьбе со специализированными
крупными хищниками. Не исключено, что уве- Выводы
личенный объём носовой полости неандерталь- Обзор предыдущих гипотез морфо-функ-
ского человека связан с увеличением площади циональных адаптаций лицевой части черепа
обонятельного эпителия как следствие эволюци- неандертальского человека (адаптации к суро-
онного отбора (сравнительно непродолжитель- вому климату, биомеханические адаптации к
ного и накладывающегося на предшествующий альтернативному использованию передних зу-
эволюционный путь по направлению к ослабле- бов в качестве подспорья и средства обработки
нию обонятельной сенсорной системы) в направ- материалов и для манипулирования предмета-
лении усиления значения обоняния, обеспечи- ми, и случайный генетический дрейф в неболь-
вающего успех в охоте и конкурентной борьбе с ших изолированных популяциях) показал, что
настоящими специализированными хищниками. ни одна из них не в состоянии полностью объ-
Однако, на данный момент неоспоримых фак- яснить морфологические особенности черепа
тов, подтверждающих эту гипотезу, в моём рас- неандертальского человека. Главным недо-
поряжении нет. Впрочем, учитывая явную при- статком предложенных ранее гипотез является
вязанность географического распространения то, что они рассматривают изучаемые морфо-
неандертальского человека к ледниковым рефу- логические структуры черепа изолированно
гиумам на юге Европы (Finlayson, 2005), фактов в друг от друга, не предполагая, что они являют-
пользу гипотезы об адаптации неандертальцев к ся составными взаимовлияющими элементами
дыханию холодным воздухом не больше. единой функциональной системы. Если рас-
Другая специфическая особенность лице- сматривать череп неандертальского человека в
вого скелета неандертальского человека – лице- целом, то обращает на себя внимание то, что
вой прогнатизм и крупные резцы – в большей многие характерные для «классических» неан-
мере могут быть связаны со специализацией к дертальцев особенности морфологии черепа,
хищничеству. Выступающие вперёд челюсти такие как лицевой прогнатизм, оттянутые на-
с крупными режущими резцами должны об- зад скуловые дуги, «мигрировавшие» вперёд
легчить поедание мясной пищи (откусывание зубные дуги и ретромолярный промежуток с
мяса, обгладывание костей), в то же время одной стороны и вытянутая назад низкая моз-
сравнительно уменьшенные коренные зубы говая коробка, «шиньонообразный выступ»
свидетельствуют об ослаблении их перетира- на затылке и сдвинутый вперёд по отноше-
ющей функции. Некоторую функциональную нию к слуховым отверстиям foramen magnum
аналогию резцам неандертальского человека c другой стороны явно не являются функци-
можно найти у ископаемых саблезубых хищ- онально и топографически изолированными
ников. В частности, крупные наземные коша- и удерживают череп в состоянии равновесия
чьи рода Homotherium, верхние саблевидные при прямохождении. То есть вытягивание в
клыки которых были трансформированы в эф- переднезаднем направлении одной из частей
черепа привело к одновременному вытягива-
пищу растения и их обычный рацион в основном состо-
ял из добытых на охоте крупных млекопитающих. нию и второй половины черепа с целью урав-294 Роман Кройтор
новесить голову на точке опоры – шейном го эпителия также как следствие эволюцион-
отделе позвоночника. Скорее всего, морфо- ного отбора в направлении хищничества и, в
функциональные изменения в лицевой части том числе, усиления значения ольфакторной
черепа неандертальского человека привели к системы, что должно обеспечить успех в охо-
изменению формы и мозговой части черепа. те и конкурентной борьбе с настоящими спе-
Возможно, эволюционные изменения лица циализированными хищниками. Имеющиеся
неандертальцев были связаны с их специали- данные по анатомии и генетике неандерталь-
зацией в направлении хищничества: крупные, ского человека (сравнительно небольшая обо-
лопатовидные и как бы выступающие вперёд нятельная луковица и большее по сравнению с
резцы являются достаточно удобным приспо- современным человеком количество неактив-
соблением для поедания мяса животных. Ис- ных обонятельных генов) вступают в противо-
пользование мясной пищи и, в частности, об- речие с предложенной гипотезой.
гладывание костей, объясняет специфическую Однако эволюция неандертальского че-
изношенность передних зубов неандертальцев ловека в направлении хищничества могла
с наружной (лабиальной) стороны. быть сравнительно непродолжительной и на-
Возможно, что увеличенный объём но- кладываться на предшествующий эволюцион-
совой полости неандертальского человека ный путь по направлению к ослаблению обо-
связан с увеличением площади обонятельно- нятельной сенсорной системы.
Библиография
Balter, Simon 2006: V. Balter, L. Simon, Diet and behavior of the Saint-Ce´saire Neanderthal inferred from bio-
geochemical data inversion. Journal of Human Evolution 51, 2006, 329-338.
Bastir et al. 2011: M. Bastir, A. Rosas, P. Gunz, A. Peña-Melian, G. Manzi, K. Harvati, R. Kruszynski, C. Stringer,
J.-J. Hublin, Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species. Nature Communications 2:
2011, doi:10.1038/ncomms1593.
Boaz et al. 1982: N.T. Boaz, D. Ninkovich, M. Rossignol-Strick, Paleoclimatic setting for Homo sapiens neander-
thalensis. Naturwissenschaten 69 (1), 1982, 29-33.
Bocherens et al. 2005: H. Bocherens, D.G. Drucker, D. Billiou, M. Patou-Mathis, B. Vandermeersch, Isotopic evi-
dence for diet and subsistence pattern of the Saint-Césaire I Neanderthal: review and use of a multi-source mixing
model. Journal of Human Evolution 49, 2005, 71-87.
Churchill et al. 1999: S.E. Churchill, L.L. Shackelford, J.N. Georgi, M.T. Black, Airlow dynamics in the Neandertal
nose. Abstracts for the Paleoanthropology Society meetings. Journal of Human Evolution 36 (4), 1999, A5.
Clement et al. 2012: A.F. Clement, S.W. Hillson, L.C. Aiello,. Tooth wear, Neanderthal facial morphology and the
anterior loading hypothesis. Journal of Human Evolution 62, 2012, 367-376.
Cliford, Witmer 2004a: A.B. Cliford, L.M. Witmer, Case studies in novel narial anatomy: 2. he enigmatic nose
of moose (Artiodactyla: Cervidae: Alces alces). Journal of Zoology 262 (London 2004), 339-360.
Cliford, Witmer 2004b: A.B. Cliford, L.M. Witmer, Case studies in novel narial anatomy: 3. Structure and func-
tion of the nasal cavity of saiga (Artiodactyla: Bovidae: Saiga tatarica). Journal of Zoology 264 (London 2004),
217-230.
Coon 1962: C.S. Coon, he origin of races (University of Michigan 1962).
Dean 1988: M.C. Dean, Another look at the nose and the functional signiicance of the face and nasal mucous mem-
brane for cooling the brain in fossil hominids. Journal of Human Evolution 17, 1988, 715-718.
Croitor 2013: R. Croitor, Human activity as a Possible Factor in the Extinction of Large Mammals in the Late
Pleistocene North Eurasia. „Homo armatus and Pleistocene extinctions”. Stratum Plus 1 (Kishinau 2013), 113-132
// Р. Кройтор, Человек как возможный фактор вымирания крупных позднеплейстоценовых млекопитаю-
щих в Северной Евразии. «Homo armatus и плейстоценовые вымирания». Stratum Plus 1 (Кишинёв 2013),
113-132.
Jones et al. 1992: S. Jones, R. Martin, D. Pilbeam (Eds.), he Cambridge Encyclopaedia of Hunam Evolution
(Cambridge1992).Статья предлагает новую гипотезу, объясняющую специфическую морфологию черепа неандертальского человека 295 Finlayson 2005: C. Finlayson, Biogeography and evolution of the genus Homo. Trends in Ecology and Evolution 20 (8), 2005, 457-463. Finlayson, Carrion 2007: C. Finlayson, J.S. Carrion, Rapid ecological turnover and its impact on Neanderthal and other human populations. Trends in Ecology and Evolution 22 (4), 2007, 213-222. Fiorenza et al. 2011: L. Fiorenza, S. Benazzi, J. Tausch, O. Kullmer, T.G. Bromage, F. Schrenk, Molar Macrowear Reveals Neanderthal Eco-Geographic Dietary Variation. PLoS ONE 6 (3), 2011, e14769. doi:10.1371/journal. pone.0014769. Flerov 1952: C.C. Flerov, A new Paleolithic reindeer from Siberia. Journal of Mammology 15 (3), 1934, 239-240. Flerov 1952: C.C. Flerov, Musk deer and deer. he Fauna of USSR. Mammals, 1 (2) (Moscow-Leningrad 1952) // К.К. Флёров, Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие 1 (2) (Москва-Ленинград 1952). Franciscus 2003: R.G. Franciscus, Internal nasal loor coniguration in Homo with special reference to the evolu- tion of Neandertal facial form. Journal of Human Evolution 44, 2003, 701-729. Franciscus, Trinkaus 1988: R.G. Franciscus, E. Trinkaus, he Neandertal nose. American Journal of Physical Anthropology 75, 1988, 209-210. Franzmann 1981: A.W. Franzmann, Alces alces. Mammalian Species 154, 1981, 1-7. Gunz, Harvati 2007: P. Gunz, K. Harvati, he Neanderthal „chignon”: Variation, integration, and homology. Journal of Human Evolution 52, 2007, 262-274. Gunz et al. 2010: P. Gunz, S. Neubauer, B. Maureille, J.J. Hublin, Brain development ater birth difers between Neanderthals and modern humans. Current Biology 20 (21), 2010, R921-R922. Harvati 2010: K. Harvati, Neanderthals. Evolution: Education and Outreach 3(3), 2010, 367-376. Harvati et al. 2011: K. Harvati, N. Singh, E. Nicholson López, A hree-Dimensional Look at the Neanderthal Mandible. In: S. Condemi and G.-C. Weniger (eds.), Continuity and Discontinuity in the Peopling of Europe: One Hundred Fity Years of Neanderthal Study, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology, Springer Science & Business Media B.V., 2011, 179-192. Hawks et al. 2000: J. Hawks, S. Dobson, M.H. Wolpof, Variation in nasal breadth as a test of of genetic drit in European Neandertals. Bullétins et Mémoires de la Societé d’Anthropologie de Paris, 12 (3-4): 431-436. Henry et al. 2010: A.G. Henry, A.S. Brooks, D.R. Piperno, Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium). Proceedings of the Na- tional Academy of Sciences of USA 108 (2), 2010, 486-491. Holton, Franciscus 2008: N.E. Holton, R.G. Franciscus, he paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment. Journal of Human Evolution 55, 2008, 942-951. Hughes et al. 2014: G.M. Hughes, E.C. Teeling, D.G. Higgins, Loss of Olfactory Receptor Function in Hominin Evolution. PLoS ONE, 9 (1), 2014, e84714, doi:10.1371/journal.pone.0084714. Klein 1989: G. Klein, he Human Career. Human Biological and Cultural Origins (Chicago/ London 1989). Laitman et al. 1996: J.T. Laitman, J.S. Reidenberg, S. Marquez, P.J. Gannon, What the nose knows: New under- standings of Neanderthal upper respiratory tract specializations. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA 93, 1996, 10543-10545. Lieberman et al. 2000: D.E. Lieberman, O.M. Pearson, K.M. Mowbray, Basicranial inluence on overall cranial shape. Journal of Human Evolution 38, 2000, 291-315. Molnar 1972: S. Molnar, Tooth wear and culture: a survey of tooth functions among some prehistoric populations. Current Anthropology 13, 1972, 511-526. O’Connor et al. 2005: C.F. O’Connor, R.G., Franciscus, N.E. Holton, Bite force production capability and ei- ciency in Neandertals and modern humans. American Journal of Physical Anthropology 127, 2005, 129-151. Rae et al. 2011: T.C. Rae, T. Koppe, C.B. Stringer, he Neanderthal face is not cold adapted. Journal of Human Evolution, 60, 2011, 234-239. Rak 1986: Y. Rak, he Neanderthal: A New Look at an Old Face. Journal of Human Evolution, 15, 1986, 151-164. Rawn-Schatsinger 1992: V. Rawn-Schatsinger, he scimitar cat Homotherium serum Cope. Osteology, functional morphology, and predator behavior. Illinois State MuseumReports of Investigation 47, 1992, 1-80. Richards et al. 2000: M.P. Richards, P.B. Pettitt, E. Trincaus, F.H. Smith, M. Paunovic, I. Karavanic, Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: he evidence from stable isotopes. Proceedings of the National Acad- emy of Sciences of USA 97 (13), 2000, 7663-7666. Richards, Trincaus 2009: M.P. Richards, E. Trincaus, Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA 106 (38), 2009, 16034-16039. Rosas et al. 2008: A. Rosas, M. Bastir, C. Martinez-Maza, A. Garcia-Tabernero, A. Lalueza-Fox, 2008. Inquiries
296 Роман Кройтор into Neanderthal craniofacial development and evolution: „accretion” versus „organismic” models. In: K. Harvati & T. Harrison (Eds.): Neanderthals revisited: New Approaches and Perspectives, „Springer”, 37-70. Schoenemann 2006: P.T. Schoenemann, Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain. Annual Review of Anthropology 35, 2006, 379-406. Schwartz, Tattersall 1996: J.H. Schwartz, I. Tattersall, Signiicance of some previously unrecognized apomorphies in the nasal region of Homo neanderthaliensis. Proceedings of the National Academy of Sciences of USA 93, 1996, 10852-10854. Smith 1983: F.H. Smith, A behavioral interpretation of changes in craniofacial morphology across the archaic/ modern Homo sapiens transition. In: E. Trincaus (Ed.): he Mousterian Legacy: Human Biocultural Change in the Upper Pleistocene. BAR International Series 164. Smith 1984: F.H. Smith, Fossil hominids from the Upper Pleistocene of Central Europe and the origin of modern Europeans. In: F. H. Smith & F. Spencer (Eds.): he Origins of Modern Humans: A World Survey of the Fossil Evidence (New York 1984), 137-209 Smith, Paquette 1989: F.H. Smith, S.P. Paquette, he adaptive basis of Neandertal facial form, with some thoughts on the nature of modern human origins. In: E. Trincaus (Ed.): he emergence of modern humans (Cambridge 1989), 181-210. Sokolov 1995: A. Sokolov, Eco-physiology of Late Pleistocene reindeer in light of the modern data. First Inter- national Mammoth Conference (abstracts) (Sankt-Petersburg 1995), 639-640 // А. Соколов, Экофизиология северного оленя позднего плейстоцена в свете современных данных. Первое международное мамонтовое совещание (тезисы докладов) (Санкт-Петербург 1995), 639-640). Sollas 1908: W.J. Sollas, On the Cranial and Facial Characters of the Neanderthal Race. Philosophical Transactions of the Royal Society 199, 1908, 281-339. Stringer, Gamble 1993: C. Stringer, C. Gamble, In Search of the Neanderthals: Solving the puzzle of human ori- gins. 247 pp. (New York 1993) hames and Hudson. Tattersall, Schwartz 1998: I. Tattersall, J.H. Schwartz, Morphology, Paleoanthropology, and Neanderthals. he Anatomical Record (New Anat.), 1998, 113-117. Trinkaus 1987: E. Trinkaus, he Neandertal face: evolutionary and functional perspectives on a recent hominid face. Journal of Human Evolution 16, 1987, 429-443. Weaver 2009: T.D. Weaver, he meaning of Neanderthal skeletal morphology. Proceedings of the National Acad- emy of Sciences of USA 106 (38), 2009, 16028-16033. Yarosh 1996: L.A. Yarosh, Shape analysis using the thin-plate spline: Neanderthal cranial shape as an example. American Journal of Physical Anthropology 101 (23), 1996, 43-89. Роман Кройтор, доктор биологии, старший научный сотрудник, Центр Археологии, Институт Культурного наследия Академии наук Молдовы; бульвар Штефан чел Маре 1, МД 2001, Киши- нёв, Республика Молдова, e-mail: romancroitor@europe.com
Вы также можете почитать
