ФИТОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ ФИЛЛОСФЕРЫ ХВОЙНЫХ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
Хвойные бореальной зоны, XXVI, № 1, 2009
УДК 581.2: 582.46
ФИТОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ ФИЛЛОСФЕРЫ ХВОЙНЫХ
КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
В.А. Сенашова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: sen@icm.krasn.ru
Красноярский край располагает значительным запасом хвойных лесов. В процессе интенсификации лесных
ресурсов и воздействия человека площади естественных лесов сокращаются. В связи с этим все больше внима-
ния уделяется охране и защите лесов.
Заболевания хвои представляют большую опасность для сеянцев ввиду их физиологических и анатомиче-
ских особенностей. Очень часто причиной болезни хвои и ее осыпания становятся патогенные грибы. Изучение
видового разнообразия микопатогенов хвои проводилось на территориях питомников и естественных древосто-
ях. Диагностировано 11 заболеваний хвои, возбудители которых принадлежат к трем различным группам: аско-
мицетам, ржавчинным грибам и дейтеромицетам.
Ключевые слова: патогенные грибы, болезни хвои, заболевания типа «шютте», ржавчинные поражения
The Krasnoyarsk territory has a considerable supply of coniferous forest. In the process of intensification of forest
resources and due to man’s influence the area of natural forest is reducing, thus, more attention should be given to forest
conservation and preservation. Needle diseases are very dangerous for wood seedlings in view of anatomic and physio-
logical features. Very often pathogenic fungi are a reason of needle damage and of needle blight. The study of species di-
versity of needle pathogenic fungi was realized in forest nurseries and natural forest. Eleven different damages were di-
agnosed. Pathogenic agents are members of three groups: Ascomycetes, Basidiomycetes (order Uredinales) and Deutero-
mycetes.
Key words: pathogenic fungi, needle blight, damage of rust fungi
ВВЕДЕНИЕ Изучение видового разнообразия грибов — патоге-
нов хвои необходимо не только для лучшего пони-
Лесной фонд Красноярского края составляет мания протекания болезнетворного процесса, но и
61,3 млн. га, большей частью которого являются для создания банка данных, характеризующих воз-
хвойные (бореальные) леса, оказывающие сущест- будителей инфекций. Полученная информация по-
венное влияние на климат и составляющие основу зволит применять наиболее эффективные меры
лесосырьевой базы. Для возобновления лесных борьбы с паразитами. В зарубежных странах и ев-
массивов в Красноярском крае отведено 632 га зем- ропейской части России ведутся активные исследо-
ли под лесопитомники, располагающиеся на терри- вания в этом направлении. Однако, несмотря на
ториях 51 лесхозов. важность проблемы, работы по учету видового раз-
Ощутимый ущерб на начальных этапах форми- нообразия грибов - патогенов хвои достаточно раз-
рования молодняков причиняют фитопатогенные рознены и малочисленны: они касаются, в основ-
грибы (Крутов, 1994). Сеянцы древесных пород ном, изучения состава возбудителей, встречающих-
обладают рядом физиологических и анатомических ся на сеянцах в питомниках. Целью нашей работы
особенностей, которые у взрослых деревьев не было выявление основных микопатогенов, разви-
встречаются. В частности, наибольшую опасность вающихся на хвое сеянцев и взрослых деревьев в
для молодняков представляют заболевания хвои, условиях Красноярского края, и изучение их биоло-
которые могут привести не только к замедлению гии.
роста деревца, но и к гибели растения. Причиной
таких поражений может являться деятельность ряда ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
грибов, мицелий которых, развиваясь в тканях
хвоинок, вызывает пожелтение и отмирание по- Объектом исследования являлись грибы, вызы-
следних. При условиях, благоприятных для проте- вающие заболевания филлосферы хвойных, произ-
кания заболевания, могут возникать эпифитотии. растающих на территории Красноярского края. Ма-
Воздействие инфекций на взрослые деревья териал исследований представлен хвоей следую-
проявляется в меньшей степени, однако они ослаб- щих растений:
ляются и становятся более восприимчивыми к по- — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.);
вреждению иными стрессами: при этом возникают — сосна кедровая (P. sibirica (Rupr.) Mayr.);
площади риска (Наставления…, 1994). — ель сибирская (Picea obovata Ledeb.);
_________________ — лиственница сибирская (Larix sibirica
*Работа поддержана Красноярским краевым фондом Ledeb.);
науки (18g093) — пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.);
105В.А. Сенашова: Фитопатогенные грибы филлосферы хвойных Красноярского края
— можжевельник обыкновенный (Juniperus справочной литературы (Шевченко, 1978; Smith,
communis L.); Scharpf, 1993; George, 1997; Singlair, Lyon, 2005).
— можжевельник казацкий (J. sabina L.). При определении учитывали тип спороношения,
Хвоинки с внешними признаками поражения строение плодовых тел, размер спор и характер их
(изменение цвета, наличие плодовых тел и т. д.) расположения.
отбирались как с сеянцев (в лесопитомниках), так и Результаты идентификации были подтвержде-
с взрослых деревьев (естественные древостои). Ис- ны А. М. Жуковым (ВНИИЛМ).
следования проводились на территории 16 лесхо-
зов, относящиеся к различным лесорастительным РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
зонам: таежной, лесостепной, горно-таежной и Са-
янскому горно-черневому району (рис. 1). Фитопатологический анализ образцов хвои се-
Для определения возбудителя болезни с образ- янцев и естественных древостоев, собранных в 16
цов, имеющих поражение фитопатогенами, дела- лесхозах показал наличие грибной инфекции. Воз-
лись тонкие поперечные срезы. Внешней вид будители заболеваний относятся к трем группам:
больной хвои, морфологию плодовых тел изучали аскомицетам, дейтеромицетам, ржавчинным гри-
с помощью бинокуляра (МБС - 10) при увеличе- бам. Все диагностированные болезни можно разде-
нии x 8.4. лить на две группы: заболевания типа «шютте» и
Идентификацию грибов проводили с помощью ржавчинные поражения хвои (табл. 1).
Таблица 1 – Фитопатогенные грибы филлосферы видов хвойных в Красноярском крае
Систематическое
Наименование патогена Вызываемое заболевание
положение
класс Ascomycetes «комплекс Lophodermium pinastri», обыкновенное шютте сосны
порядок Phacidiales Phacidium infestans Karst. снежное шютте сосны (фацидиоз)
Lophodermium abietis Rostr. низинное шютте ели
Lophodermium macrosporum Hart. обыкновенное шютте ели
Lophodermium juniperinum Fr. de Not. обыкновенное шютте, можжевельника
Hypodermella laricis Tubeuf шютте лиственницы
класс Basidiomycetes Chrysomyxa ledi DB багульниковая ржавчина ели
порядок Uredinales Chrysomyxa abietis Wint золотистая ржавчина ели
Melampsorella caryophyllacearum Сhroet ржавчинный рак пихты
Coleosporium sp колеоспороз сосны: ржавчинное поражение хвои
Melampsora larici-populina Kleb лиственничная ржавчинатополя,
класс Deuteromycetes Meria laricis Vuill мериоз
Наиболее распространенным заболеванием яв- ется конидиальная стадия (Leptostroma pinastri
ляется обыкновенное шютте сосны: отмечено в 11 Desm.) в виде пикнид, которые развиваются парази-
лесхозах как на сеянцах, так и на взрослых расте- тарно под эпидермисом хвои и имеют вид многочис-
ниях (табл. 2). Причиной возникновения являются ленных мелких черных линейных образований. Ко-
грибы рода Lophodermium, объединенные в так на- нидиоспоры прорастают очень плохо и в заражении
зываемый «комплекс Lophodermium pinastri» не участвуют. Конидиальную стадию можно обна-
(Smith, Scharpf, 1993). В данный комплекс включа- ружить уже через 3 – 9 дней после стаивания снега
ют L. pinastri, L. pini-exelsae, L. canigenum, L. sediti- (при солнечной погоде раньше, а при холодной и
osum. На территории Красноярского края нами бы- пасмурной – позднее), хвоя в это время начинает
ли идентифицированы L. pinastri, L. seditiosum. Па- опадать. Из-за разницы в сроках схода снега в лесах
тогены поражали хвою как Pinus sibirica, так и P. данный процесс наблюдается позднее, чем в питом-
sylvestris. никах. К осени наблюдается полное отмирание по-
При изучении развития инфекционного процес- раженной хвои, на которой формируются апотеции
са данных патогенов установлено, что в лесных паразита, погруженные в ткань.
питомниках, культурах и молодняках естественного Наблюдаются схожие симптомы протекания
происхождения в возрасте до 5 лет распространен инфекционного процесса, вызванного L. pinastri и
преимущественно L. seditiosum и лишь изредка L. L. seditiosum. Однако наличие поперечных полос на
pinastri — в питомниках. Сосновые молодняки в 6 хвоинках — характерный признак для L. pinastri. В
— 14 летнем возрасте могут поражаться одновре- анатомическом плане главным различием между
менно двумя этими грибами, а начиная с 15 летнего двумя патогенами является наличие под основани-
возраста — только L. pinastri (Крутов, 1994). ем апотециев более 5 (как правило) эпидермальных
Заражение начинается с прорастания аскоспоры, клеток.
попавшей на хвою. Развитию болезни способствуют В четырех районах исследования обнаружены
все условия, понижающие тургор в клетках хвои, другие виды рода Lophodermium, патогенные для
заболевание возникает, прежде всего, на ветроудар- ели (Picea obovata Ledeb.) — L. macrosporum Hart.
ных склонах, при неблагоприятных почвенных усло- (на взрослых деревьях и 5-летнем самосеве) и L.
виях. Развитие заболевания чаще наблюдается, когда abietis Rostr.(на взрослых деревьях).
кислотность клеточного сока близка к pH=3,5 и Хвоя, пораженная L. macrosporum, имеет жел-
pH=4,5 (Синандский, 1983). В зависимости от по- тый цвет, причем здоровые хвоинки чередуются с
годных условий и сроков заражения на хвое образу- отмершими, придавая дереву пестрый вид. Плодо-
106Хвойные бореальной зоны, XXVI, № 1, 2009
вые тела (апотеции) в виде длинных черно- появление черного кольца у основания хвоинки.
коричневых блестящих валиков. Характерным Заболевание носит название обыкновенное шютте
признаком поражения этим патогеном является ели.
таежная зона, Саянско горно-черневой район, лесостепная зона, горно-таежный район
Рисунок 1 – Районы исследования
107В.А. Сенашова: Фитопатогенные грибы филлосферы хвойных Красноярского края
Таблица 2 – Встречаемость болезней хвои по лесхозам
Название лесхоза
Б.—Муртинский
Название заболевания
(зап. «Столбы»)
Сухобузимский
Дивногорский
Красноярский
Мотыгинский
Минусинский
Ермаковский
Назаровский
Таежинский
Енисейский
Мининский
Маганский
Ужурский
Каннский
Тинский
Уярский
Нижне-
Обыкновенное шютте сосны
Снежное шютте сосны
(фацидиоз)
Обыкновенное шютте ели
Низинное шютте ели
Обыкновенное шютте
можжевельника
Шютте лиственницы
Мериоз
Колеоспороз
Золотистая ржавчина ели
Багульниковая ржавчина ели
Ржавчинный рак пихты
Лиственничная ржавчина
тополя
Патоген L. abietis. вызывает заболевание ни- ного периода с циклом 10-15 суток на растущей
зинное шютте ели. Первые признаки болезни – хвое. Конидиеносцы выходят из устьиц с нижней
красно-бурые пятна и полоски на зеленых или не- стороны хвоинок, являясь источником вторичного
сколько пожелтевших хвоинках. В таком виде хвоя заражения.
может оставаться сравнительно долго, но при Снежное шютте сосны (фацидиоз) является од-
ухудшении условий быстро буреет и опадает. Пло- ним из наиболее опасных заболеваний для сеянцев.
довые тела патогена типа апотециев овальной фор- Это связано с тем, что мицелий паразита проникает
мы появляются на опавшей хвое со всех сторон. не только в ткани хвои и почек, но и в сердцевин-
Хвоя имеет поперечные черточки, как при пораже- ные лучи, камбий и клетки смоляных ходов побега
нии L. pinastri. (Коссинская, 1974). Возбудитель (Phacidium infes-
При исследовании можжевельника (Juniperus tans Karst.) принадлежит сумчатым грибам. Для
communis, J. sabina) был обнаружен еще один пред- развития этого организма на территории Краснояр-
ставитель рода Lophodermium — L. juniperinum Fr. ского края имеются благоприятные биоклиматиче-
de Not., вызывающий обыкновенное шютте можже- ские условия (резкая континентальность, суровая
вельника. снежная зима, затяжной весенний период). Инфек-
Шютте лиственницы может вызываться двумя ционный процесс проявляется в пепельно-сером
различными паразитами. В двух районах исследо- цвете. Плодовые тела (апотеции) выпуклые, рас-
вания на взрослых деревьях обнаружен сумчатый крываются осенью, разрывая свои верхние покровы
гриб Hypodermella laricis Tubeuf. На пораженной и эпидермис хвоинок. Сумки булавовидные, содер-
хвое патоген формирует плодовые тела – апотеции жат 8 спор, эллипсоидной, реже яйцевидной фор-
черного цвета и продолговатой формы, которые мы. С хорошо заметной оболочкой.
располагаются ровными длинными рядами вдоль Не менее опасны заболевания, вызываемые
середины хвоинки, иногда сливаются продольной ржавчинными грибами (порядок Uredinales). Эти
сплошной линией. патогены поражают многие древесные породы и
Мериоз — вторая разновидность шютте лист- кустарники, вызывая преждевременное засыхание и
венницы, вызываемая несовершенным грибом Me- опадение листьев и хвои. Больные растения сильно
ria laricis Vuill. – был отмечен в двух питомниках ослабляются, отстают в росте, а иногда гибнут. Все
на трехлетних сеянцах, однако может встречаться и ржавчинные грибы – облигатные паразиты с узкой
на взрослых деревьях. Поражение хвои идет вес- специализацией и вызывают заболевание, именуе-
ной, инфицирование происходит конидиеспорами, мое «ржавчиной». Основной признак ржавчины –
которые образуются на мицелии, перезимовавшем в ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-бурые
отмершей хвое. В начале мая на пораженной хвое скопления спор, которые обычно выступают через
появляются красно-бурые пятнышки, постепенно разрывы тканей растений.
они покрывают всю поверхность хвоинок, которые Анализ образцов хвои 6-летних саженцев Pinus
буреют и опадают. Инфицирование и отмирание sylvestris из Назаровского лесхоза показал, что при-
хвои наблюдается снизу вверх. Конидиальное спо- сутствует заражение ржавчинным грибом из рода
роношение протекает в течение всего вегетацион- Coleosporium. Болезнь, независимо от вида гриба,
108Хвойные бореальной зоны, XXVI, № 1, 2009
вызвавшего ее, имеет ярко выраженные признаки. В данном случае присутствовали эцидии, которые
На пораженной хвое в начале лета появляются не- располагаются на нижней стороне хвои на желтова-
большие желтоватые пузырьки – эцидии грибов. По тых пятнах. После спороношения (конец июня –
мере созревания они лопаются, высыпая большое начало июля) хвоя осыпается. Заболевание носит
количество эцидиоспор. название лиственничная ржавчина тополя и обна-
Известно, что при заражении хвои ели ржав- ружено в Западно-саянском опытном лесном хозяй-
чинным грибом Chrysomyxa abietis Wint наблюда- стве, Дивногорском и Сухобузимском лесхозах на
ется два типа поражения: в первом случае хвоя взрослых деревьях.
имеет ограниченное пожелтение, заметны споро- В связи с тем, что в жизненный цикл ржавчинных
вые слои как желто-бурые полоски. Во втором грибов очень часто входят растения разных видов,
случае – хвоя желтеет по всей длине. Заболевание был проведен фитопатологический анализ окружения
носит название золотистая ржавчина ели (Ролл- питомников. На листьях осины (Populus tremula) вы-
Хансен, 1998). На территории заповедника «Стол- явлена уредостадия гриба Melampsora pinitorqua
бы» обнаружен второй тип поражения хвои у Rostr., спермогонии и эцидии которого, развиваясь на
взрослых деревьев, вызываемый данным микро- сосне, вызывают заболевание сосновый вертун (ржав-
мицетом. После того, как произошло заражение, чинное поражение побегов сосны).
следующей весной эпидермис хвои разрывается
продольно, обнажая воскоподобный слой желто- ЗАКЛЮЧЕНИЕ
вато иногда буроватого цвета – телейтокучки. К
следующему году пораженная хвоя темнеет и опа- Таким образом, за четырехлетний период ис-
дает. Микроскопирование пораженных образцов следований было диагностировано 12 заболеваний
ели показало, что телейтоспоры в цепочках, плот- хвои, как на сеянцах, так и на взрослых деревьях.
но спаянные, продолговатые, 20-30 x 12-16 мк, Выявлено 13 видов патогенных грибов, ответствен-
оболочка бесцветная, тонкая; содержимое оранже- ных за протекание инфекционного процесса. Наи-
во-красного цвета. более распространенным является обыкновенное
Патоген Ch. ledi DB., обнаруженный в Больше- шютте сосны; фацидиоз и обыкновенное шютте ели
муртинском и Таежинском лесхозах (на взрослых находятся на втором месте по встречаемости.
деревьях), вызывает заболевание багульниковая
ржавчина хвои ели: при этом на хвое с нижней сто- БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
роны образуются эцидии продолговатой формы,
сжатые с боков. Эцидиоспоры эллипсоидальные, Коссинская, И.С. Фацидиоз сосны / И.С. Коссинская. –
19-30 x 15-21 мк; оболочка бесцветная, содержимое Новосибирск: Наука, 1974. – 91 с.
спор оранжево-красное. Крутов, В.И. Грибные болезни хвойных пород / В.И.
Ржавчинный рак пихты вызывается грибом Melamp- Крутов. – М.: Обзорн. Форм. ВНИИцлесресурс, 1994.
sorella caryophyllacearum Chroet., обнаружен в Дивно- – 44 с.
горском и Маганском лесхозах на взрослых растени- Ржавчинный рак пихты сибирской: описание заболевания
ях. Начальные стадии заболевания (спермогонии и и методические рекомендации по его полевой диаг-
эцидии) проходят на деревьях рода пихта (Abies sp.) и ностике и учету. – СПб.: СПб-НИИЛХ, 1999. – 31с.
Ролл-Хансен, Ф. Болезни лесных деревьев (под ред. В.А.
реже на ели (Picea sp.) (Ржавчинный рак…, 1999). Соловьева) / Ф. Ролл-Хансен, Х. Ролл-Хансен. –
Спермогонии на обеих сторонах хвоинок, хорошо СПБ.: СПБ ЛТАб 1998, – 120 с.
заметные, в виде мелких выпуклых пятнышек, подку- Синандский, Ю.В. Сосна. Ее вредители и болезни / Ю.В.
тикулярные, полушаровидные, в среднем 184 x 36 мк. Синандский. – М.: Наука, 1983. – 344 с.
Эцидии на диффузной многолетней грибнице, пора- Шевченко, С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко.
жающей целые молодые побеги и вызывающей обра- – Львов: «Выща школа», изд-во при Львовском уни-
зование “ведьминых метел”, на нижней стороне хвои, верситете, 1978. – 320 с.
глубоко погруженные, округлые или неправильно Agrios, G.N. Plant pathology, fourth edition / G. N. Agrios. –
продолговатые, пузыревидные, 0,5-1 мм в поперечни- Department of Plant pathology university of Florida,
1997. – 635 p.
ке; неправильно раскрывающиеся распадением верх- Singlair, W.A. Diseases of trees and shrubs / W.A. Singlair,
ней части бесцветного перидия. H.H. Lyon. — Cornell university Press, Sage House,
При поражении лиственницы (взрослые дере- New York, 2005. — 660 p.
вья) ржавчинным грибом Melampsora larici- Smith, R.S. Deseases of Pacicfic coast conifers / R.S. Smith,
populina на хвое образуются спермогонии и эцидии. R.F. Scharpf. – USDA Forest Service, 1993. – 133 p.
____________________
Поступила в редакцию 18 февраля 2009 г.
Принята к печати 13 марта 2009 г.
109Вы также можете почитать
