ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ: НАТРИЙ - КЛЮЧ К РАЗРЕШЕНИЮ ПРОТИВОРЕЧИЙ
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 77, М 11, с. 999-1010
Одной из ключевых проблем естествознания остаётся происхождение и эволюция жизни, анализ
роли неорганических факторов среды в её возникновении и развитии. В публикуемой ниже статье
обосновано предположение, что первые формы жизни - протоклетки - возникли не в "натриевом"
море, как обычно считают, а в "калиевых" водных бассейнах. Позднее протоклетки с калиевой ци-
топлазмой адаптировались к внешней "натриевой" водной среде. Роль натрия в эволюции живот-
ных - стержневой вопрос статьи.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ:
НАТРИЙ - КЛЮЧ К РАЗРЕШЕНИЮ ПРОТИВОРЕЧИЙ
Ю. В. Наточин
"Неразрешимый узел жизни: плоть, эволюции позвоночных. Речь идёт о поэтическом
Пронзённая дыханьем и биеньем. образе последовательности событий, а не о стро-
Планета стыла. гости цифр, дат, структур. В то время, когда по-
Жизнь разгоралась. явилась Книга Бытия, не было ни данных палеон-
Наш пращур, что из охлаждённых вод тологии, ни первичных данных, которые позволили
Свой рыбий остов выволок на землю, бы проникнуть взором в далёкое былое. Ссылка на
Ветхий Завет - отнюдь не дань моде и
В себе унёс весь древний Океан возродившимся в наши дни антидарвиновским су-
С дыханием приливов и отливов, дебным разбирательствам, а попытка проникнуть в
С первичной теплотой и солью вод - глубины сознания, природу интуитивных образов,
Живую кровь, струящуюся в жилах" [1, с. 204]. имеющих невидимую и неосознанную основу. Но
Эти строки из поэмы Максимилиана Волошина понять её в глубинах сознания тех, о ком шла речь,
опубликованы раньше, чем были получены данные уже не дано. В первой главе Книги Бытия
экспериментальных исследований о воз- перечислена последовательность творения:
никновении жизни в море. Поэма написана в пер- сотворил Бог рыб, пресмыкающихся, всякую птицу
вые десятилетия XX в., её автор удивительно точен пернатую; живые существа наполняли воду в
в изложении естественно-научных проблем. морях, птицы, скоты, гады и звери - землю. Речь
Обсуждение каждой из строк поэмы позволяет не идёт не об одномоментном появлении разных
только дать ответ в строгих терминах и фактах групп живых существ, а о развитии во времени и в
гипотетических шагов эволюции жизни, но и об- последовательности, знакомой нам по строго
судить то, что, казалось бы, зашифровано в первых документированным источникам.
строках у Волошина - "Планета стыла. / Жизнь
разгоралась" - и без чего не могла появиться жизнь.
ОТ ПОЭТИЧЕСКИХ ОБРАЗОВ К
Как зарождался интуитивный портрет былого? КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ
При чтении Ветхого Завета поражает соответ-
ствие дней творения данным исследований макро- Поэтический образ эволюции жизни, созданный
Волошиным, весьма близок тому, что изложено в
специальной литературе, монографиях и
руководствах, посвященных происхождению и
эволюции жизни на Земле. Рассмотрим несколько
работ.
Один из ведущих исследователей этой пробле-
мы, сменивший в 1958 г. академика Л.А. Орбели
после его кончины на посту директора Института
эволюционной физиологии им. И.М. Сеченова АН
СССР, А.Г. Гинецинский писал: "В настоящее
время никто не сомневается в том, что жизнь
возникла в воде океана палеозойской эры, содер-
жащей определённые соотношения одновалентных
и двухвалентных катионов, которые с пол-
9991000 НАТОЧИН
ным основанием могут быть названы биологиче- ний, протистов, многоклеточных животных.
скими. У примитивных прототипов животного Полагают, что последние отделились от хоано-
мира, так же как и у современных кишечнопо- флагеллят 761-957 млн. лет назад, время расхож-
лостных, морская вода является одновременно и дения первичноротых и вторичноротых оценива-
внешней, и внутренней средой организма. При этих ется в 642-761 млн. лет назад [6].
условиях и произошла адаптация клеток к Проблемы эволюции жизни на нашей планете
пропорции ионов, свойственной воде древних входят в круг интересов палеонтологов, геохими-
морей" [2, с. 9]. Таких же взглядов придерживается ков, зоологов, биохимиков, молекулярных биоло-
Л. Проссер, автор многотомной "Сравнительной гов [5-9]. Вопросы эволюции функций у животных
физиологии животных": "Жизнь зародилась в море. интенсивно разрабатываются специалистами в
Как показывают данные геохимии, ионный состав области эволюционной физиологии [10-12].
морской воды не претерпел существенных Понимание условий возникновения живого тре-
изменений с раннекембрийского периода, хотя её бует сведений о происхождении, химическом со-
общая солёность, по-видимому, несколько возрос- ставе почв, эволюции Земли и океана [13,14]. Од-
ла" [3, с. 177]. Эту мысль развивает и С.Э. Шноль: нако без разностороннего физиологического ана-
"Жизнь возникла в море. Химический состав мор- лиза становления явлений жизни не может быть
ской воды определён составом земной коры, глубокого проникновения в механизмы её воз-
физическими и химическими свойствами её ком- никновения и развития.
понент, а следовательно, химическим составом
планеты. Высокая вероятность возникновения На рубеже кембрия водные животные имели в
жизни именно в море подчёркивалась почти всеми. клетках, жидкостях внутренней среды организма
Мне также кажется это почти бесспорным" [4, с. то же осмотическое давление, что и морская вода,
95]. Читая эти строки, наблюдая единодушие у них отсутствовала система осморегуляции, ос-
трактовки начальных этапов эволюции жизни, мотическое давление их внеклеточной жидкости
казалось бы, убеждаешься в неоспоримости логики было таким же, как окружающей внешней водной
рассуждений. Для пересмотра этих трактовок среды. В современном океане обитают миксины,
необходимы серьёзные аргументы. близкие далёким предкам бесчелюстных по морфо-
функциональной организации. Миксины -
Более того, данные палеонтологии и сравни- единственная крупная группа позвоночных, отно-
тельной физиологии позволяют перевести поэти- сящаяся к стеногалинным* морским организмам
ческие образы Волошина в численные значения. [3]. Они могут жить только в воде океана, при из-
Наш пращур из охлаждённых вод свой рыбий остов менении солёности среды погибают.
выволок на землю, в себе унёс весь древний Океан
с солью вод - "живую кровь, струящуюся в Переход рыб из моря в реки и пресные озёра был
жилах"... Время, описываемое в поэме, в самом сопряжён с появлением системы гиперосмо-
общем виде может быть датировано сотнями тической регуляции, физиологической системы
миллионов лет назад, когда в кембрийском древнем удаления избытка воды из организма и непрерыв-
океане уже существовали хордовые, бесче- ного поиска и аккумуляции в организме водных
люстные. На протяжении минувших сотен милли- животных ионов, которые были в изобилии в
онов лет, как наш пращур сменил эту среду на су- древнем океане, но ими так бедны пресные воды. В
шу, во многом без перемен сохранился в крови этих водах в ордовикском периоде палеозойской
физико-химический каркас - электролитный состав эры появляются остракодермы, панцирные рыбы,
жидкостей внутренней среды, который в то далёкое которые смогли перейти солевой рубеж,
время окружал клетки. выработать физиологические механизмы адапта-
ции, чтобы покинуть морскую воду и научиться
То, что происходило задолго до времени, опи- жить в пресных водах рек. В крови панцирные
сываемого Волошиным, - формирование прото- рыбы унесли соли океанских вод. Хотя в их крови
клеток, - нуждается в осмыслении. По современ- концентрация солей была ниже, чем в современном
ным данным, жизнь возникла за много миллионов море, но соотношение ионов оставалось близким
лет до кембрия. Новейшие данные, которые среде, из которой они мигрировали. Тело этих
разнятся на миллиарды лет (!), позволяют, хотя и с древнейших рыб покрывала ещё не лёгкая чешуя, а
осторожностью, датировать появление клеток панцирь. Объяснение напрашивалось, казалось бы,
эукариот. По одним расчётам, это произошло около само собой: они осваивали новый ареал и
2.7 млрд. лет назад [5], по другим - 950-1259 млн. требовалась защита от новых хищников. Но Г.
лет назад [6]. Эти расчёты основаны на данных Смит, исследовавший своеобразие адаптации этих
изучения аминокислотной последовательности 129 исходно морских рыб к пресной воде, высказал
белков 36 эукариот и предназначены для оригинальную гипотезу [15].
определения времени дивергенции главных царств
живых организмов - грибов, расте- * Гр. stenos узкий + hals соль.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 11 2007ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ 1001
Он предположил, что главным врагом для них граничивающая жизнеспособную особь от неор-
были не гипотетические хищники, а ... пресная ганического или чужого органического мира.
вода. По осмотическому градиенту она через по- Для образования мембраны требуется система
кровы проникала в тело, могла разбавить кровь и синтеза, сборки. Когда она может возникнуть?
вызвать осмотический шок клеток. Для защиты Только тогда, когда возникает мир РНК [17], си-
рыб от пресной воды необходимы были водоне- стема синтеза первых пептидных молекул, тех хи-
проницаемые покровы, а удаление избытка воды, мических органических элементов жизни, без ко-
попавшей в кровь, обеспечивали почки. Такой торых она не может развиваться [9]. Даже если
принцип организации водно-солевого обмена от исходить из гипотезы попадания на Землю орга-
пращура позвоночных дошёл до водных живот- нических молекул из космоса при наличии дока-
ных наших дней и сохранился у современных зательств длительного выживания микроорга-
форм организмов. Стали ясны многие способы и низмов в открытом космосе и их приспособлении к
механизмы адаптации к разной солёности внеш- земной среде, всё равно физико-химические
ней среды [11, 16]. условия на Земле должны быть оптимальны для
развития живого, при этом ионный состав, рН,
И поэт М. Волошин, и химик Г. Смит, и физиолог осмоляльность имеют определяющее значение.
А. Гинецинский, и другие естествоиспытатели,
цитирование работ которых можно было бы Итак, без органических основ жизни нет самой
продолжить, полагали, что жизнь возникла в море, жизни, но невнимание к неорганическим компо-
поэтому в сыворотке крови, во внеклеточной нентам среды, в которой осуществляется синтез,
жидкости сохранилось близкое соотношение тех сборка макромолекул, чревато неверной оценкой
условий первых шагов жизни (в реальном мас-
же ионов, что было в древнем океане. Но совре-
штабе времени, конечно, далеко не первых этапов).
менные данные, безусловно, свидетельствуют о Поэтому столь важно проникнуть в суть событий,
том, что жизнь зародилась не в палеозое, а много происходивших за 3-3.5 млрд. лет до кембрия.
ранее, и время появления многоклеточных сме- Необходимо дать современное прочтение тех
стилось даже не на сотни миллионов, а на милли- аргументов, которые были использованы, чтобы
арды лет назад. По современным представлениям, обосновать мысль о море как среде возникновения
возраст жизни на Земле составляет немногим жизни. Однако положение о морской среде
менее 4 млрд. лет, а сформировалась она около 4.5 происхождения жизни при внимательном
млрд. лет назад. Основное внимание исследо- физиологическом анализе не только не кажется мне
ватели возникновения жизни обращают на меха- бесспорным, но я буду его оспаривать, привлекая
низмы образования органических молекул, мак- многие факты и логические построения
ромолекул, передачу наследственной информации физиологической эволюции живых существ.
[9]. В то же время есть ещё одна проблема,
касающаяся эволюции жизни, - это неорганическая
среда, в которой в тесном взаимодействии с СРЕДА, ГДЕ ЗАРОДИЛИСЬ ПРОТОКЛЕТКИ
органическими веществами развивалась жизнь с Солевой состав среды, в которой возникли на-
самых первых своих шагов. чальные формы жизни, мог представлять собой
водные растворы с концентрацией ионов, благо-
Одна из центральных проблем начального этапа приятной для функционирования элементов ген-
эволюции, о которой в настоящее время мало ного вещества (будь то РНК или ДНК), химических
говорят, заключается в соотношении физико- реакций синтеза белка и других необходимых для
химических факторов среды и возникновения тех жизни биохимических процессов. Конечно, в
органических молекул, тех элементов, которые настоящее время нет прямых данных для суждения
легли в основу молекул жизни, а затем и в сборку о физико-химических условиях среды зарождения
первой клетки. Речь идёт об исключительно важ- жизни, но некоторые заключения об
ном начальном этапе эволюции - формировании электролитном её составе могут быть сделаны.
исходной клетки, первого комочка жизни, вклю- Консерватизм природы в отношении базовых
чающего предельный минимум компонентов, но принципов построения живых систем должен был
тех, которые дали клетке возможность жить и проявиться в качественном сходстве концентрации
обеспечить продолжение жизни даже в её самой ионов, обеспечивающих реализацию жизненных
примитивной форме. Упомянем важнейшее усло- функций в ряду последующих поколений - от
вие: особь должна быть независима, должна быть первых форм жизни до ныне обитающих на Земле
отграничена от внешней среды, то есть ей необ- особей.
ходима оболочка, мембрана, отделяющая её от Анализ геологического прошлого поверхности
окружающей среды. Это может быть, конечно, не планеты необходим для понимания физико-
исключительно сложная плазматическая мембрана
химических условий среды, где сформировалась
современных форм, а какая-то плёнка, от-
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №11 20071002 НАТОЧИН
жизнь. Что касается неорганических ионов, то в катиона. Приведённые выше данные позволяют
тканях живых существ содержатся макроэлементы лишь прийти к заключению, что непременным
- катионы калия, натрия, кальция, магния. Данные условием внутриклеточной электролитной среды
палеогеохимии нужны для оценки ионного состава должно было быть доминирование ионов калия.
среды в эпоху возникновения живых существ. Логически следует, что качественно подобными
Определенная информация о среде, в которой могли быть физико-химические параметры у
появились клетки животных, может быть получена исходных форм клеток, с которых начиналась
при сравнении петрохимических показателей жизнь на Земле. Эти исходные формы можно на-
содержания натрия и калия в глинистых звать протоклетками [21], чтобы не соотносить их с
отложениях в разные периоды истории Земли [18]. конкретными современными или ископаемыми
Глины и их производные (аргиллиты, организмами. Термин предложен нами для фи-
алевропелиты) обладают высокой сорбционной зиологической характеристики клеток на началь-
способностью, что позволяет судить о соотноше- ной стадии их развития, когда они ещё не имели
нии катионов натрия и калия в возможных средах, плазматической мембраны в её современном по-
если не возникновения, то хотя бы становления нимании. Должна была существовать лишь обо-
исходных форм живых организмов. Исследования лочка, ограничивающая переход в окружающую
показали, что в поверхностных породах, как среду новообразованных органических молекул
правило, ионы калия доминировали над ионами этого существа и обеспечивающая сохранение их в
натрия. Особенно высоким содержанием калия клетке. Есть все основания предполагать, что в
отличаются породы раннего протерозоя, первой протоклетке под оболочкой (мембраной) концен-
трети рифея [18], когда и могли формироваться трация одновалентных ионов и осмотическое дав-
исходные формы клеток животных - эукариот. На ление не отличались от тех же показателей окру-
протяжении последующих 3 млрд. лет бывали жающей среды. Любые отличия этих параметров от
периоды, когда соотношение ионов натрия и калия среды обитания требовали бы наличия специальных
в поверхностных породах менялось - содержание мембранных макромолекул типа ионных насосов,
натрия сравнивалось или даже несколько превышало ионных каналов, водных каналов. Но для воз-
количество калия. К таким периодам относятся никновения подобных молекулярных устройств
сумийско-сариолийский (более 2.5 млрд. лет назад) необходимы белоксинтезирующие системы в
и калевийский (около 2 млрд. лет назад). клетке. Трудно предполагать, что такие системы
Чтобы ответить на ключевой вопрос о среде существовали на начальном этапе возникновения
возникновения клеток, следует обсудить экспери- жизни, не могло их быть и до её появления.
ментальные данные о тех неорганических катио- Что же представляла собой такая оболочка, или
нах, которые необходимы для работы белоксин- мембрана? Очень осторожное предположение
тезирующей системы. Систематизация получен- может быть основано на аналогии с теми
ных данных показывает, что для синтеза белка in структурами, которые имеются у современных
vivo и in vitro необходимы 5-20 мМ ионов Mg2+ и клеток и организмов. В некоторых существах вы-
около 100 мМ ионов К+, напротив, ионы Na+ не являются структуры, отличающиеся более про-
только не могут заменить ионы К+, "но являются стым строением, чем плазматическая мембрана.
антагонистами, ингибируя работу белоксинтези- Примерами служат плёнка, покрывающая мик-
рующей системы" [19, с. 152]. Полагают, что в ри- робные сообщества, а также некоторые виды
босоме ионы магния и калия способствуют ком- мембранных образований, к числу которых отно-
плексообразованию, связыванию компонентов сятся диафрагмы над порами эндотелия гломеру-
белоксинтезирующей системы, выполняют ката- лярных капилляров в почке или щелевые мембраны
литическую функцию при синтезе пептидной связи между ножками подоцитов в ней. Это только
[19]. В клетке современных позвоночных жи- предположение о возможности существования
вотных удерживается тот же оптимум катионов - отграничивающих образований, оболочек, как
около 13 мМ ионов Mg2+ и 100 мМ ионов К+ [20]. предтечи плазматической мембраны. Совершен-
Следовало бы дать ответ на один из фундамен- ство её современной организации указывает на
тальных вопросов: какие отличия натрия от калия длительную историю её становления и развития.
определили выбор природы? Оба катиона имеют Измерение концентрации ионов в клетках и во
одинаковый заряд, равный 1, однако радиусы внеклеточной жидкости у современных животных
гидратированного и дегидратированного ионов у свидетельствует о том, что основным внутри-
Na+ составляют 5.6 и 0.98 Å, соответственно, у К+ - клеточным катионом является калий; в гемолимфе,
3.8 и 1.33 Å. В то же время нет обоснованных сыворотке крови, внеклеточной жидкости у
предположений о том, какой физико-химический большинства животных доминирует натрий. Со-
параметр послужил фактором, определившим поставим концентрацию катионов во внеклеточ-
выбор К+ как внутриклеточного ных жидкостях (табл. 1) и тканях (табл. 2) у самых
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №и 2007ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ 1003 разнообразных организмов - от моллюсков до является большое сходство физико-химической млекопитающих. Если в клетках преобладают организации. Со значительной долей вероятности ионы калия, то в тканях доля натрия ниже, а калия можно предполагать, что в клетках животных - от выше, чем в гемолимфе или в сыворотке крови, что одноклеточных форм до высших многоклеточных - указывает на преимущественное накопление калия удерживается доминирование катиона калия. Это в клетках. У простейших в клетках наблюдается та имеет принципиальное значение для сохранения же тенденция. Так, у амёбы Amoeba proteus физико-химических особенностей внут- содержание калия составляет 0.376, натрия -0.026, риклеточной среды с момента её формирования до кальция - 0.063, магния - 0.217 мкМ/мг сухого настоящего времени, то есть на протяжении вещества [3]. Таким образом, в клетке амёбы со- миллиардов лет. Редкие исключения (например, держание ионов калия в 14.5 раза больше, чем на- натриевые безъядерные эритроциты некоторых трия. В клетках мышц млекопитающих концен- линий животных) только подтверждают отме- трация ионов калия составляет около 150-160, ченную закономерность, поскольку натрий в клетке натрия - 12-16 мМ/л, то есть отношение K/Na сменяет калий, когда на заключительных стадиях больше 11. Следовательно, у совершенно разных жизни данного типа клеток нет необходимости в по уровню развития и специализации клеток вы- синтезе белка. ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 11 2007
1004 НАТОЧИН
Итак, суть нашего предположения состоит в физиологические процессы. К ним относятся появ-
том, что первые клеточные формы возникли не в ление электрогенеза мембран, формирование в
"натриевом" океане, как полагали ранее, а в "ка- плазматической мембране натрийзависимых ко-
лиевых" водоемах, богатых ионами магния, содер- транспортёров, обеспечивающих транспорт в клетку
жащих органические вещества, включая нуклеино- глюкозы, аминокислот, некоторых неорганических
вые кислоты, аминокислоты. В таких водоёмах ионов. Эти молекулярные механизмы открыли
возможен синтез макромолекул и удержание обра- новые возможности в эволюции клетки и её
зующихся органических продуктов под оболочкой участия в построении многоклеточного организма.
протоклеток. Их последующее развитие, раз- Рассмотрим физиологическое значение натрий-
множение происходили, по всей видимости, в зависимых макромолекул, обусловивших эволюци-
калиевой среде с минимумом ионов натрия, со- онное преимущество для многоклеточных живот-
держимое клетки и среда её окружения были ных по сравнению с другими группами живых
изоосмотичны друг другу. Это могли быть неглу- существ. Na+, К+-АТФаза плазматической мем-
бокие водоёмы на поверхности Земли. Приведён- браны обеспечивала воссоздание калиевой цито-
ные выше петрографические показатели содер- плазмы клетки в натриевой внешней среде. На+/К+-
жания натрия и калия касались глинистых типов градиент способствовал возникновению
отложений [18]. И снова, как это ни удивительно, электрического потенциала на плазматической
поэтические образы (или возникшие ассоциации) мембране этой клетки, что позволило в последу-
совпадают с гипотетически возможной средой ющем реализовать ряд функций, и прежде всего
появления первых форм живого - протоклеток: стало предпосылкой появления нервной клетки,
Библия - "Создал Господь Бог человека из праха быстрой передачи информации, становления си-
земного", А. Зарифьян - "Знаем мы - Господь из стемы управления клетками в организме как в це-
глины сделал первого мужчину" [23, с. 59], В. лостном образовании. Синтез в такой клетке фи-
Шефнер - "Что преданье говорит? Прежде Евы зиологически активных веществ в конечном счёте
была Лилит... не из глины, не из ребра, из привёл к возникновению нейросекреции, системы
рассветного серебра" [24, с. 211]. гуморального контроля функций в многоклеточ-
ном организме, эндокринной системы, формиро-
вавшейся в тесной связи с нервной системой.
РОЛЬ НАТРИЯ В ФУНКЦИИ КЛЕТКИ
Na+, К+-АТФаза, обеспечивая удаление ионов
После возникновения протоклеток одним из натрия из клетки, создавала предпосылки для об-
этапов физиологической эволюции стало форми- разования натрийзависимого механизма поступ-
рование плазматической мембраны. Калиевая ления в клетку органических и неорганических
протоклетка развивалась в калиевом водоёме. веществ. При участии этого механизма в ходе
Геологическая эволюция сопровождалась извер- дальнейшей дифференцировки клеток формиру-
жением вулканов, изменялись земная кора, архи- ются специализированные эпителии, сыгравшие
тектура земной поверхности, менялось и содер- ведущую роль в органогенезе при образовании
жание ионов в водоёмах, и соотношение между сорбирующего эпителия покровов, пищевари-
ними. В составе вулканического пепла, как из- тельного тракта, эпителия экскреторных органов,
вестно, велико содержание натрия. В водоёмах, где солевых желез.
начинал доминировать натрий, могли выживать
только те клетки, которые обрели плазматическую Физиологическим стимулом дифференцировки
мембрану, обрели способность к активному клеток также могли стать натрийзависимые
сохранению калиевой цитоплазмы в натриевой процессы. Наличие в плазматической мембране
солевой среде, то есть в мембране должен был натриевых каналов и натриевых насосов, вероятно,
функционировать натриевый насос. Можно послужило стартовым пунктом для
предположить, что ионы натрия послужили сти- дифференцировки клеток [21]. В исходных клетках
мулом возникновения плазматической мембраны натрийзависимые макромолекулы случайно рас-
вместо клеточной оболочки, в ней - ионных пределены в плазматической мембране. Однако
насосов, а естественный отбор способствовал со- возможны случаи, когда в одной части мембраны
хранению, выживанию таких клеток. происходит скопление ионных каналов, а в другой
- ионных насосов (рис. 1). Случайное перерас-
Появление мембраны, разграничивающей жид- пределение каналов и насосов может лежать в ос-
кости с разным ионным составом, было связано с нове появления полярной, или асимметричной,
формированием в мембране натриевых насосов и клетки, у которой в мембране на одной стороне бу-
натриевых каналов, что могло стать исходным дут находиться преимущественно ионные каналы, а
пунктом клеточной дифференцировки, а затем на другой - натриевые насосы, Na+, К+-АТФаза.
органогенеза. По нашему предположению, в этих Этот процесс мог предопределить появление кле-
случаях ключевую роль играли натрийзависимые ток эпителия. У современных организмов асим-
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ТОМ 77 № 11 2007ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ 1005
метрия присуща клеткам кожи амфибий, клеткам
ряда отделов пищеварительного тракта, выдели-
тельных и других органов. В многоклеточных ор-
ганизмах есть и симметричные клетки, например
эритроциты и миоциты, их гетерогенная плазма-
тическая мембрана однородна в отношении рас-
пределения каналов и насосов. Следовательно,
связанные с транспортом ионов натрия макромо-
лекулы плазматической мембраны могли стать и
источником кристаллизации новой морфо-функ-
циональной организации клеток - клеточной
дифференцировки и появления клеток эпителия.
Разные слои клеток уже имеются у кишечнопо-
лостных. Между слоями клеток, образующими
эктодерму и эндодерму, находится мезо-глея, ко-
торая у морских медуз по ионному составу близка
внешней среде - окружающей воде моря. Внекле-
точная жидкость - гемолимфа - и у морских орга-
низмов, например у моллюсков и асцидий, также
близка по концентрации ионов натрия и калия
окружающей внешней морской среде.
НАТРИЙ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ
Натрий - не только основной катион сыворотки
крови и внеклеточной среды у большинства ственную околоклеточную среду - систему "натри-
животных, его ионы с сопровождающими анио- евых" жидкостей внутренней среды, изоосмотич-
нами определяют осмоляльность жидкостей ных содержимому внутриклеточной жидкости. Это
внутренней среды. Проведённые нами расчёты стало стимулом быстрого развития царства жи-
показали, что доля ионов натрия в суммарной вотных. Заметим, что такое решение физико-хи-
концентрации осмотически активных веществ в мической проблемы водных фаз тела принципи-
усредненной морской воде составляет 49.5%, в ально отличается от решения той же проблемы в
осмоляльности сыворотки крови у млекопитаю- царстве многоклеточных растений.
щих (человек, собака, крыса) - 49%, у представи- Казалось бы, простым, но до сих пор нерешён-
телей других классов позвоночных - птиц, репти- ным остаётся вопрос о том, почему у большинства
лий, амфибий, рыб - 44.6^8.8%, хотя осмоляль- животных концентрация ионов калия в клетках и
ность крови у этих организмов может резко ионов натрия во внеклеточной жидкости находится
различаться - от 1152 до 222 мосм/кг Н20. Более в пределах 0.1-0.5 М. По мнению ряда
того, у беспозвоночных - морских двустворчатых исследователей, древний океан имел меньшую со-
моллюсков и пресноводных двустворчатых мол- лёность, чем современный, и кровь позвоночных
люсков, имеющих самую низкую осмоляльность из сохранила те же значения концентрации натрия и
всех изученных нами организмов (у жемчужницы других ионов, ту же солёность, что была в древнем
она равна 32 мосм/кг Н20; см. табл. 1), - доля натрия океане [2, 15]. Когда потребовалось адаптироваться
в осмоляльности составляет около 47%. Сходство к более высокой осмоляльности внешней среды, у
доли натрия в осмоляльности внеклеточной позвоночных животных в крови увеличилась
жидкости у столь разных организмов при таких концентрация не ионов натрия и хлора, а
огромных отличиях абсолютных значений органических осмолитов, например мочевины.
концентрации ионов натрия (от сотен до десятков Такой механизм адаптации сформировался, в
миллимоль на 1 л) и наличие во всех случаях "ка- частности, у эласмобранхий (акул, скатов), в крови
лиевой" цитоплазмы свидетельствуют о единстве которых очень высока концентрация мочевины, в
физико-химического строения клеток животных. результате осмотическое давление жидкостей
внутренней среды тела стало больше, чем в воде
В пресные воды позвоночные, по-видимому, океана, и необходимое количество пресной воды по
проникли через эстуарии из океанической среды. осмотическому градиенту поступает во
Те эукариоты, которые оказались способными внутреннюю среду через участки тела, например
выживать в "натриевой" среде и обеспечивать жабры. Морские пойкилоосмотические животные
ионную асимметрию клеток, в дальнейшем, пре- нашли иной выход: они накапливают внутри клетки
образовавшись в многоклеточных, создали соб- органические осмолнты (например, ами-
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №11 20071006 НАТОЧИН
нокислоты), чтобы оставаться изоосмотичными разных систематических групп органы-опресни-
морской воде и таким образом противостоять тели активно удаляют соли натрия в направлении
осмоляльности внеклеточной среды, сходной с против электрохимического градиента, что при-
осмоляльностью океана. Эти факты исследователи водит к опреснению крови. Эту функцию выпол-
обычно не объясняли, а ссылались на суммарную няют хлоридные клетки в жабрах морских кости-
концентрацию веществ в морской воде или иной стых рыб, ректальные железы акул, носовые или
среде, в которой возникали и к которой адаптирова- слёзные железы рептилий и птиц. Принцип работы
лись основные группы живых существ [3]. такой системы - секреция солей Na+ - одинаков у
В организме человека и других млекопитающих всех перечисленных организмов. Только у
ситуация с повышением осмоляльности возникает млекопитающих основным органом стабилизации
повседневно лишь в одном органе - во внутреннем осмотического давления становится почка. Она
мозговом веществе почки, когда под влиянием обеспечивает сохранение воды и удаление избытка
вазопрессина осмоляльность у некоторых осмотически активных веществ.
животных возрастает до 9000 мосм/кг Н20 (более
200 атм!), у человека максимальная осмоляльность НАТРИЙ И ГОМЕОСТАЗ
в тканях почки составляет около 1450 мосм/кг Н20.
В этой зоне почки гиперосмия достигается в Некоторые физико-химические параметры
большей степени за счёт увеличения концентрации среды, в которой возникла жизнь, оказали опре-
мочевины, а не только ионов натрия и хлора. Для деляющее влияние на становление живых существ,
клеток существенно, какое вещество вызывает послужили основой формирования базовых
гиперосмоляльность. Если большое повышение функций у исходных, доклеточных, форм жизни,
осмоляльности обусловлено NaCl, то отмечается первых клеток и впоследствии - многоклеточных
повреждение молекул ДНК, мочевина в такой же организмов. Нет сомнений в том, что водная среда
концентрации не оказывает разрушающего была той самой сценой, на которой разыгрывались
эффекта [25]. Можно сделать следующий химические процессы организации жизни. После
физиологически значимый вывод: существует зона того как было сформулировано понятие о физико-
концентраций натрия в околоклеточной среде, в химических параметрах внутренней среды по
которой возможно осуществление отношению к среде внешней, или понятие о
физиологических функций без дополнительных гомеостазе [26], появились и гипотезы о
адаптации, но дальнейшее повышение концентра- взаимоотношениях организмов и среды их
ции натрия чревато нарушением функций. обитания на стадии образования жидкостей
Кровь в сосудах морских костистых рыб, мор- внутренней среды.
ских черепах и птиц имеет практически в 3 раза У животных и человека формируется кровь,
меньшую осмоляльность, чем окружающая вода внеклеточная жидкость, лимфа [2, 20, 24], возни-
океана. Естественно, что даже самые совершенные кают механизмы стабилизации их объёма и со-
покровы тела и органы выделения этих организмов става. Со времён К. Бернара центральная идея
не спасают их полностью от потери воды, они физиологии состоит в признании положения, со-
постоянно нуждаются в пресной воде, чтобы гласно которому постоянство внутренней среды
поддерживать осмотическое давление крови, служит основой свободной жизни. Особое значе-
жидкостей тела ниже, чем в окружающей среде. В ние в сохранении и поддержании постоянства со-
море нет источника пресной воды, мигрировать к става внутренней среды имеют выделительные
рекам и озёрам в поиске пресной воды энерге- органы. В большинстве случаев их функция осно-
тически не выгодно, следовательно, у животных вана на двухэтапном принципе: в просвет почеч-
должны были сформироваться собственные спе- ного канальца происходит ультрафильтрация
циальные опреснители - органы и клетки для об- безбелковой жидкости из плазмы крови или ге-
разования пресной воды из солёной воды океана. молимфы, а затем часть ионов натрия, многие
Будучи в морской среде, эти животные пьют со- физиологически значимые органические вещества
лёную воду, соли натрия всасываются из кишеч- (глюкоза, аминокислоты), некоторые анионы при
ника в кровь, а из крови клетки в жабрах (солевые участии натрийзависимых механизмов
железы) удаляют концентрированные жидкости, возвращаются в нужном количестве в жидкости
опресняя кровь и поддерживая постоянный, более внутренней среды, а остальное удаляется наружу.
низкий, чем в море, уровень осмоляльности крови. Исключительное значение в эволюции живот-
В процессе эволюции у гомойосмотических ных и человека имел выбор ионов натрия в виде
организмов возникли органы-опреснители, функ- контркатиона для внутриклеточного катиона ка-
ция которых неразрывно связана с деятельностью лия. У исходных форм эукариот, которые послу-
системы транспорта натрия. У животных жили началом развития мира растений, натрий не
использовался для осуществления этих базисных
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №11 2007ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ 1007
функций (см. табл. 2). Практически у всех беспо-
звоночных и позвоночных животных во внекле-
точной жидкости натрий является доминирующим
катионом. Кроме того, в очень широком диапазоне
его концентраций - от 15 до 500 мМ/л -сохраняется
стабильным соотношение между ионами калия и
натрия (рис. 2). У позвоночных, особенно у
млекопитающих и человека, наряду со
стабилизацией физико-химических параметров
плазмы крови и внеклеточной жидкости допол-
нительно стабилизирована среда функциониро-
вания центральной нервной системы. Такую ста-
билизацию обеспечивает специальная жидкость,
находящаяся за гемато-энцефалическим барьером.
Существует и ряд других аналогичных фи-
зиологических механизмов, например гемато-оф-
тальмический барьер, - во внутреннем ухе обра-
зуются эндолимфа и перилимфа.
Что касается доминирующего катиона в клетках
животных и во внеклеточной жидкости, то
известно лишь несколько исключений, которые
только подтверждают справедливость основной
идеи нашей статьи. К ним относится гемолимфа у
ряда видов насекомых, эндолимфа внутреннего
уха млекопитающих, в которых концентрация
ионов калия выше, чем ионов натрия. Однако и у
этих насекомых содержание ионов калия в мышцах
больше, чем в "калиевой" гемолимфе. Так, в
мышце пилильщика K/Na отношение (ткань/ге-
молимфа) равно 2.7. Чтобы обеспечить столь
высокий градиент концентрации ионов калия у
насекомых с "калиевой" гемолимфой, были ис-
пользованы нестандартные механизмы адаптации:
высокие значения осмоляльности гемолимфы
связаны с накоплением в ней органических
веществ. Благодаря этому создаются предпосылки НАТРИИ В ЭВОЛЮЦИИ
для поддержания более высокого уровня калия в ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
клетках. животных
Протоклетка могла существовать в стабилизи-
рованных физико-химических условиях внешней В определение понятия "жизнь" включён про-
среды (осмоляльность, концентрация ионов калия, цесс поддержания и самовоспроизведения харак-
рН), практически не отличающихся по своим терной структуры особи с затратой энергии. В со-
параметрам от внутриклеточного содержимого. временной терминологии это означает появление
Физиологической особенностью эволюции мно- генетической матрицы и синтез на её основе бел-
гоклеточных животных является становление и ковых молекул и других компонентов живого.
непрерывное совершенствование системы регу- Базовые принципы живого организма, вероятно,
ляции параметров жидкостей внутренней среды. должны были сохраниться от первичных до самых
Проведённые нами исследования позволили вы- сложных форм современных организмов, как и
явить наиболее жёстко стабилизируемые физико- соотношение в этих существах органических и
химические параметры сыворотки крови позво- неорганических веществ. Речь идёт о базовых
ночных, достигшие высочайшего уровня совершен- принципах, а не бесчисленных формах адаптации,
ства у человека. К ним относится осмоляльность, которые сложились на этой основе.
концентрация ионов натрия и ионизированного Два компонента можно выделить в физиоло-
кальция в сыворотке крови. Объяснение очевидно: гической эволюции: облигатный, стабильный, и
от осмоляльности крови, концентрации в нём адаптивный. Иными словами, изменения условий
ионов натрия зависят объём каждой клетки и окружающей среды требовали адекватного ответа
биоэлектрические процессы на плазматической организма, но на основе сохранения стабильного и
мембране. Ионы кальция определяют регуляцию неизменно сохраняемого. Физико-химические
многих процессов в клетке. условия, в которых нуждается функционирование
живой клетки, по-видимому, относят-
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №11 20071008 НАТОЧИН
ся к охраняемому и сохраняемому, меняется то, что Исследования эволюции живых систем, поиск
обеспечивает лучшее приспособление к новым решения проблем эволюции физиологических си-
условиям существования. стем, проблем общей физиологии должны дать
ответ и на вопрос о тенденциях эволюции кон-
Физико-химические факторы живых систем кретной функции - от её проявлений у низших
принадлежат к базовым в общей физиологии. Од-
нако в литературе нельзя найти ответа на вопрос, форм до развития у высших. Экспериментальный
почему в качестве основного внеклеточного ка- анализ другой группы фактов позволит ответить
тиона у животных был избран ион натрия. Более на вопрос, какие исходные условия способствовали
того, этот вопрос и не ставился исследователями. возникновению функции и предопределили вектор
её развития. В отношении общей физиологии и
Между тем поиск ответа на него ведёт, как нить физиологии водно-солевого обмена необходимы
Ариадны, к разгадке природы стимулов для данные о роли физико-химических факторов в
дифференцировки клеток, появления нервной си- механизмах физиологических функций у существ
стемы, формирования жидкостей внутренней сре- разного уровня развития. На этой основе
ды. Кроме того, ионные отличия околоклеточной формировались фундаментальные особенности
среды позволяют рассмотреть и некоторые ключе- живых систем, что предопределяло ход эволюции.
вые моменты размежевания растений и животных. На этом же физико-химическом фундаменте
Известно, что у эукариот - животных и растений -в формировались и определяющие саму возмож-
клетках доминируют ионы калия, а вне клеток ность жизни ферментативные реакции, взаимо-
только у большинства животных преобладают ионы действие молекул жизни, развитие клеток и мно-
натрия, в организме растений ионы натрия относятся гоклеточных организмов, действие сигнальных
к числу микроэлементов (см. табл. 2). молекул. Становление физиологических функций
Наиболее распространённой гипотезой воз- всё более сложных организмов по мере эволюции
никновения клетки эукариот является симбиоти- жизни происходило в сходных физико-химических
ческая [27]. Наряду с миром прокариот на одном из условиях и делало всё более трудным изменение,
этапов эволюции начинается развитие новых качественную смену наиболее значимых физико-
царств живых существ, которые обусловили воз- химических факторов, определяющих
никновение и становление растений, грибов, жи- осуществление физиологических функций, в
вотных. С учётом физико-химических условий частности таких катионов, как натрий и калий.
внутри клетки, к которым относится доминантный
катион, происходил поиск механизмов при- В эволюционной физиологии большинство ра-
способления к внешней среде. Можно предполо- бот посвящено анализу механизмов становления,
жить, что животные сформировались в око- развития физиологических функций. Термин
локлеточной среде, где доминировали ионы "эволюционная физиология" А.Н. Северцов
натрия, а внутри клеток был ион калия, стратегия предложил в 1914 г., когда уже были выполнены
формирования растений состояла в поиске по- первые работы, касающиеся проблем эволюции
строения оболочек, противостоящих осмотиче- функций. Первые обобщения в эволюционной
ским силам. На эти отличия не обращали внимание физиологии появились в начале 1930-х годов, осо-
и их суть следует пояснить. бенно интенсивно это направление стало разви-
ваться с середины прошлого века. Рассматривался
В многоклеточном организме животных - ки- широкий круг проблем, имеющих отношение к
шечнополостных и червей, моллюсков и насеко- эволюции функций нервной системы, системы
мых, различных классов позвоночных - существует пищеварения, водно-солевого обмена и функций
несколько жидкостных фаз. Одна из них - почки.
внутриклеточная жидкость, другая - внеклеточная
жидкость. Границей их раздела является плаз- Л.А. Орбели сформулировал систему пред-
матическая мембрана клетки. Обе жидкости имеют ставлений об эволюционной физиологии как са-
разную концентрацию отдельных ионов, неэлек- мостоятельного направления физиологии [10]. В
тролитов, но практически одинаковую суммарную рамках развитой им концепции были определены
концентрацию осмотически активных веществ, две задачи эволюционной физиологии. Одной из
близкое значение осмотического давления. Адап- них было изучение эволюции функций, иными
тация в натриевой среде океана изоосмотической словами, развития, совершенствования функций
клетки обусловила исключительные возможности различных систем организмов. Другая задача со-
прогресса животных. В последующем произошла стояла в том, чтобы понять, почему эволюция
миграция этих существ из моря в пресные воды и данной функции протекает так, а не иначе. Речь
на сушу. И во всех случаях одновременно менялась идёт о выяснении механизма развития той или иной
осмоляльность внутриклеточной и внеклеточной функции. Представленные в данной статье
жидкости, но сохранялся тот же принцип их подходы не укладываются в рамки ни первой, ни
функционирования. второй задачи.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №И 2007ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ 1009
Происхождение клетки, роль физико-химиче- Вероятно, во всяком случае в наши дни, что
ских факторов, роль ионов натрия трудно рас- стратегий адаптации к "натриевой" окружающей
сматривать как эволюцию физиологической среде было две. Одна из них - создание плазмати-
функции, например дыхания, кровообращения, ческой мембраны, большие энерготраты на не-
пищеварения, выделения и т.п. Трудно отнести престанное удаление ионов натрия и сохранение
обсуждение и решение поставленной в статье за- "калиевой" среды. В этом случае осмотическое
дачи и к функциональной эволюции. Развитие давление по обеим сторонам мембраны должно
эволюционной физиологии в конструкциях Орбе- быть одинаковым и внешняя среда должна иметь
ли приводит нас к необходимости определить ещё доминантные ионы натрия. Такова внешняя среда
одну задачу, которую можно назвать физиологи- одноклеточных или многоклеточных организмов,
ческой эволюцией. Её можно сформулировать как обитающих в море, собственная внеклеточная
зарождение физиологических процессов, фи- среда пресноводных или наземных животных либо
зиологических функций при появлении в неорга- гомойосмотических морских организмов. При этом
нической природе элементов органической жизни, сохраняется равенство осмотического давления
возникновения независимых, самовоспроиз- внутри и вне клетки. Другая стратегия эволюции
водящихся организмов, которые способны к могла состоять в том, чтобы сохранять "калиевую"
реализации минимума физиологических функций, клетку, иметь вокруг неё оболочку,
лежащих в основе жизни. Это физиологические выдерживающую высокое осмотическое давление
функции первичной клетки, пути возникновения и внутри клетки. Саму клетку может окружать вода
становления функций клетки, появление органов и или иная по составу жидкость, но организм лишён
систем дыхания, питания, выделения и др. внутренней среды, не тратит энергии на гомеостаз.
Решение исходных, базовых физиологических По такому пути эволюционировали растения.
проблем - проблем физиологической эволюции - Создание системы равенства осмоляльности
даст новый стимул к исследованию и обобщению внутри- и внеклеточной жидкости, ионного гра-
в рамках эволюционной физиологии. диента при равной осмоляльности зависело от
больших энерготрат, но в будущем, как оказалось,
могло обеспечить возникновение централи-
ДВЕ СТРАТЕГИИ РАЗВИТИЯ зованной системы регуляции, нервной системы,
специальной системы стабилизации состава и
Можно предположить, что первичные орга- объёма жидкостей внутренней среды. У млекопи-
низмы - предки эукариот, общие для растений, тающих и человека эту функцию в большей сте-
грибов и животных, - обитали в "калиевой" среде. пени выполняют почки, в них ежемоментно по-
В тот период предшественники каждой из пе- ступает 25% минутного объёма крови. (Имеется в
речисленных групп организмов стояли перед вы- виду артериальная кровь, однако у представителей
бором стратегии адаптации к среде, в которой на- некоторых классов позвоночных в сосуды почек
чинали доминировать ионы натрия. поступает артериальная и венозная кровь, у других
Ранее не обращали внимания на то, что содер- - преимущественно венозная.) Почки очищают
жание калия в растениях на единицу массы сухого кровь, возвращают в кровь необходимые вещества.
вещества в 600 раз превышает общее количество Это связано с постоянной затратой более 10%
натрия [22]. В организме животных и человека вырабатываемой организмом энергии клеточного
соотношение качественно иное. Так, у человека дыхания, причём она идёт только на стабилизацию
доля калия всего вдвое больше, чем натрия (см. условий, в которых могли бы работать все клетки
табл. 2). В плазмалемме растений найдены тела. Обычно в почечных клубочках у человека,
калиевые, кальциевые и анионные каналы, неко- масса тела которого 70 кг, в сутки фильтруется
торые из них потенциалзависимые, активируемые около 25 000 мМ натрия, более 99% снова
растяжением, светом и иными факторами. Как и в всасывается в кровь. Эта огромная работа
мембранах клеток животных, проницаемость осуществляется только для того, чтобы под-
плазматической и вакуолярной мембран для воды держивать постоянными физико-химические па-
в клетках растений регулируется при участии раметры крови и внеклеточной жидкости.
аквапоринов. В организме сосудистых растений
имеются внутриклеточные, до- и постфлоэмный, ***
до- и постксилемный межклеточные системы
транспорта веществ [28]. В клетках животных В новейших работах, касающихся эволюции
ситуация иная, в их плазматической мембране живого, вне рассмотрения остаётся один из клю-
важнейшая роль принадлежит молекулярным чевых, по нашему мнению, физиологических во-
механизмам для трансмембранного транспорта просов о неорганических факторах среды возник-
натрия - натриевым каналам и натриевым насосам, новения жизни. К числу значимых событий в эво-
а также развитым сосудистым сетям систем люции живого, по-видимому, следует отнести
лимфо- и кровообращения.
4 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №11 20071010 НАТОЧИН
появление протоклеток с "калиевой" цитоплазмой 9. Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием
и последующая их адаптация к внешней водной и нелинейностью. Происхождение и принципы
среде, в которой доминировали ионы натрия. Этот эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2001.
этап был связан с возникновением плазматической
мембраны для создания ионной асимметрии клетки 10. ОрбелиЛ.А. Основные задачи и методы эволюци-
по отношению к внешней среде. Проблема онной физиологии // Эволюция функций нервной
многоклеточности решена разными способами у системы. Л.: Медгиз, 1958.
животных и растений. У животных наличие ионов 11. Эволюционная физиология / Ред. Крепе Е.М. Ч. 1.
натрия в околоклеточной среде стало исходным Л.: Наука, 1979; Ч. 2. 1983.
условием электрогенеза, способствовало
формированию асимметричной клетки, послужило 12. Natochin Yu.V., Chernigovskaya T.V. Evolutionary
стимулом для дифференцировки тканей, Physiology: History, Principles // Сотр. Biochem.
возникновения эпителия. Электрогенез мембран Physiol. 1997. V. 118A. P. 63-79.
клеток предопределил появление возбудимой 13. Салоп Л.И. История Земли в докембрии. Л.: Недра,
клетки, становление нервной системы, координа-
1982.
ции функций, реакции животных на сиюминутные
изменения во внешней среде. Образование поляр- 14. Холленд X. Химическая эволюция океанов и атмо-
ной клетки, в плазматической мембране которой на сферы. М.: Мир, 1989.
одной стороне могли быть сосредоточены на-
триевые каналы, а на другой - натриевые насосы, 15. Smith H. The evolution of the kidney // Smith H. Lec-
обеспечило развитие таких функций, как всасы- tures on the kidney. Kansas: University of Kansas, 1943.
вание, пищеварение, выделение, дыхание. Фор- 16. Potts W.T.W., Parry G. Osmotic and ionic regulation in
мирование системы жидкостей внутренней среды с animals. Oxford: Pergamon, 1964.
доминированием в них ионов натрия стало предпо-
сылкой становления гомеостаза, системы стабили- 17. Спирин А.С. Рибонуклеиновые кислоты как цен-
зации физико-химического постоянства жидкостей тральное звено живой материи // Вестник РАН.
внутренней среды. Таким образом, выбор натрия 2003. № 2.
как противоиона калия дал толчок биологическому
прогрессу в мире животных. 18. Наточин Ю.В., Ахмедов A.M. Физиологические и
палеогеохимические аргументы новой гипотезы
стимула эволюции эукариот и многоклеточных
Работа выполнена при поддержке программы Прези- животных // Доклады АН. 2005. Т. 400. С. 836-839.
диума РАН "Проблемы зарождения и эволюции био-
сферы" и программы "Ведущие научные школы" 19. Спирин А.С., ГавриловаЛ.П. Рибосома. М.: Наука,
(проект НШ-6576.2006.4.). 1971.
20. Наточин Ю.В. Ионорегулирующая функция почки.
ЛИТЕРАТУРА Л.: Наука, 1976.
1. Волошин М. Путями Каина // Стихотворения. Ста- 21. Наточин Ю.В. Роль ионов натрия как стимула в
тьи. Воспоминания современников. М.: Правда, эволюции клеток и многоклеточных животных //
1991. С. 201-244.
Палеонтологический журн. 2005. № 4.
2. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы
водно-солевого равновесия. М.-Л.: Изд-во АН 22. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология расте-
СССР, 1963. ний. М.: Высшая школа, 2005.
3. Проссер Л. Неорганические ионы // Сравнительная
физиология животных. Т. 1. М.: Мир, 1977. 23. Зарифъян А. Притяжение: стихи. Фрунзе, 1985.
4. Шнолъ С.Э. Физико-химические факторы биоло- 24. Шефнер В. Собр. соч. Т. 1. Л.: Художественная лит-
гической эволюции. М.: Наука, 1979. ра, 1991.
5. Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, седименто-
генез и ранние стадии эволюции биосферы // Пале- 25. Ktiltz D., Chakravarty D. Hyperosmolality in the form of
онтологический журнал. 2003. № 6. С. 41-^19. elevated NaCl but not urea causes DNA damage in mu-
6. Douzery E.J., Snell E.A., Bapteste E. et al. The timing of rine kidney cells // PNAS. 2001. V. 98. P. 1999-2004.
eukaryotic evolution:Does a relaxed molecular clock 26. Харди Р. Гомеостаз. М.: Мир, 1986.
reconcile proteins and fossils? // Proc. Natl. Acad. Sci.
USA. 2004. V. 101. P. 15386-15391. 27. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.:
7. Соколов B.C. Очерки становления венда. М.: КМК Мир, 1983.
Лтд., 1997.
28. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых
8. Татаринов Л.П. Современные тенденции в развитии растений. СПб.: Изд. СпбГУ, 2004.
филогенетических исследований // Вестник РАН.
2004. № 6.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 №11 2007Вы также можете почитать
