Сравнительная анатомия ротовой полости экспериментальных животных и человека - Лабораторные животные для научных исследований
←
→
Транскрипция содержимого страницы
Если ваш браузер не отображает страницу правильно, пожалуйста, читайте содержимое страницы ниже
ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
https://doi.org/10.29296/2618723X-2020-01-02
Сравнительная анатомия ротовой полости экспериментальных
животных и человека
Я.А. Гущин, руководитель отдела гистологии и патоморфологии, ORCID 0000-0002-7656-991Х;
В.В. Кванчиани, ветеринарный врач-патоморфолог отдела гистологии и патоморфологии
НПО «Дом фармации»
188663, Россия, Ленинградская обл., Всеволожский район, г.п. Кузьмоловский, ул. Заводская, д. 3, к. 245
Е-mail: guschin.ya@doclinika.ru
Резюме. При проведении доклинических исследований на лабораторных животных наиболее часто изучают вещества
с пероральным путем введения. При этом данные по разным видам лабораторных животных весьма отрывистые и неодно-
значные, однако отличия между ними могут иметь существенное влияние на получаемый результат. В результате анализа
данных литературны были определены основные черты сходства строения ротовой полости человека и лабораторных жи-
вотных, как в анатомическом, так и гистологическом строении. Ротовая полость представляет собой начальный отдел пи-
щеварительной системы, где пищевой комок подвергается механической и химической обработке. Развитие лица и ротовой
полости осуществляется по единому принципу из единых эмбриональных зачатков. Анатомически и гистологически рото-
вая полость рассмотренных видов имеет общий план строения. Но на строение области большое влияние оказал характер
привычной пищи, это в той или иной мере, касается почти каждой структуры ротовой полости. Прежде всего наибольшие
различия можно отметить в строении зубов и зубной формуле. Так, например, у человека и кроликов существуют 2 последо-
вательные генерации зубов, а у остальных животных – только 1 набор, различно и строение моляров у человека, грызунов и
зайцеобразных.
Кардинальное отличие можно обнаружить в гистологическом строении слизистой оболочки полости рта. У человека и,
частично, у кроликов выстилка представлена многослойным неороговевающим эпителием, в то время как у грызунов он во
всех отделах ороговевающий, так же различается толщина и количество слоев.
При этом кровоснабжение, лимфоотток и иннервация ротовой полости происходят одинаково и у человека, и у жи-
вотных. Предлагаемый сравнительный обзор поможет в планировании исследований и дальнейшей работе с полученными
данными, а также будет полезен для гистологов, физиологов и патологов, работающих с лабораторными животными.
Ключевые слова: нормальная анатомия, гистология, сравнительная морфология, лабораторные животные, ротовая по-
лость
Для цитирования: Гущин Я.А., Кванчиани В.В. Сравнительная анатомия ротовой полости экспериментальных животных и
человека. Лабораторные животные для научных исследований. 2020; 1: 9–22 . https://doi.org/10.29296/2618723X-2020-01-02
Comparative morphology of the oral cavity in experimental animals and humans
Y.A. Gushchin, V.V. Kvanchiani
Research-and-manufacturing company «Home оf Pharmacy»,
188663, b. 245, 3, st. Zavodskaya, Kuzmolovskiy, Vsevolozhskiy district, Leningrad region, Russia.
E-mail: guschin.ya@doclinika.ru
Summary. In pre-clinical studies on laboratory animals the most often studied substances are oral. The data for different types
of laboratory animals is very contradictory and ambiguous. However, the differences between them can have a significant effect
on the obtained result. Analysis of the literature data revealed the main features of anatomically and histologically similarity of the
human’s and laboratory animals’ oral cavity structure. The oral cavity is the initial section of the digestive system, where the food lump
undergoes mechanical and chemical treatment. Development of the face and mouth is carried out on the same principle of common
embryonic rudiments. Anatomically and histologically the oral cavity of the examined species has similar structures. But the structure
of the oral cavity was greatly influenced by the nature of the familiar food. First of all the most differences can be noted in the structure
of the teeth and the dental formula. So, for example, in humans and rabbits, there are two consecutive generations of teeth, while the
remaining animals have only one set. In humans, rodents and hares different and the structure of molars. A cardinal difference was
found in the histological structure of the oral mucosa. In humans and partly in rabbits the lining represented by neorogovevayuschy
multilayered epithelium, whereas in rodents it keratinized in all departments, also varies the thickness and number of layers. by a
multilayered non keratinized epithelium. While in rodents it is keratinizing in all departments and the thickness and number of layers
are differ.
2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1 9
ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
The blood supply, lymph drainage and innervation of the oral cavity occur in the same way in humans and animals. This comparative
review will help in the planning of studies and further work with the obtained data, and will also be useful for histologists, physiologists
and pathologists working with laboratory animals..
Key words: normal anatomy, histology, comparative morphology, laboratory animals, oral cavity.
For citation: Gushchin Y.A. , Kvanchiani V.V. Comparative morphology of the oral cavity in experimental animals and humans.
Laboratory Animals for Science. 2020; 4: 9–22. https://doi.org/10.29296/2618723X-2020-04-02
Введение которые в своем морфогенезе образуют верхнюю и
При проведении доклинических исследований нижнюю челюсти, закладки зубов, твердое небо,
на лабораторных животных наиболее часто изу- разделяя ротовую и носовую полости, формируют
чают вещества с пероральным путем введения. губы, щеки, дно полости рта [10].
Поэтому актуальность изучения особенностей Эмбриональное развитие молочных зубов
строения органов ротовой полости эксперимен- также схоже у животных и человека. Источником
тальных животных остается довольно высокой, развития зубов служит эктодерма; делясь и диффе-
несмотря на обилие работ, посвященных данной ренцируясь, она образует 2 структуры – ден-
теме [1–3]. В специальной литературе обычно за- тальный эпителий и нервный гребень, который
трагиваются проблемы воспроизведения пато- впоследствии преобразуется в мезинхиму. Затем
логий органов ротовой полости [3, 4], а также изме- проходит ряд последовательных трансформаций
нения, наблюдаемые в полости рта при различных ткани от первичный пластинки до полноценно
внутренних патологиях и патологиях непосред- сформированного зуба [11].
ственно органов ротовой полости [5, 6]. При этом Полость рта (cavum oris) – у человека и жи-
данные по разным видам лабораторных животных вотных представляет собой начальный отдел пи-
весьма отрывистые и неоднозначные, однако от- щеварительной системы, где пищевой комок под-
личия между ними могут иметь существенное вергается механической и химической обработке
влияние на получаемый результат. [10, 12] (рис. 1).
Целью данной работы – обобщение данных ли- Пространство полости рта ограничено снизу
тературы по морфологии ротовой полости чело- челюстно-подъязычными мышцами, которые об-
века и наиболее широко применяемых использу- разуют диафрагму рта (diaphragma oris), сверху оно
емых лабораторных животных, а также сравнение ограничено нёбом (palatum), которое отделяет ро-
для выявления сходства и различия между ви- товую полость от носовой. С боковых сторон по-
дами. Данный сравнительный обзор поможет в лость рта ограничивают щеки (bucalis) , спереди –
планировании исследований и дальнейшей ра- губы (labia oris), а кзади через широкое отверстие
боте с полученными данными, а также будет по- зева ротовая полость сообщается с глоткой [10, 12–
лезен для гистологов, физиологов и патологов, ра- 14].
ботающих с лабораторными животными. Верхняя и нижняя зубные дуги (arcus dentalis,
superior et inferior) с альвеолярными отростками че-
Развитие люстей (processus alveolaris) делят полость рта на 2
Развитие лица и ротовой полости у человека и отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно
животных осуществляется по единому принципу полость рта (cavum oris proprium) [10, 15]. Преддверие
и тесно связано с развитием костей лицевого че- рта имеет подковообразную форму и ограничено
репа [7]. Оно включает в себя образование пер- спереди и по бокам губами и щеками, сзади и из-
вичной ротовой полости и глоточного аппарата, нутри – зубами и слизистой оболочкой альвео-
морфогенез и последующее формирование вто- лярных отростков верхней и нижней челюсти [7,9].
ричной ротовой полости [8]. В период эмбриоге- Ротовой щелью (rima oris) преддверие рта открыва-
неза млекопитающих энтодерма втягивается в ется наружу. Преддверие и полость рта сообща-
тело зародыша и замыкается в трубку, формируя ются между собой посредством щели между верх-
закладку эпителиальной выстилки кишки [9]. На ними и нижними зубами, через межзубные про-
краниальном конце тела зародыша формируется межутки и позадимолярную ямку [10].
ротовая ямка, которая затем соединяется с пер-
вичной кишкой. В последующем образовывается Гистология
жаберный аппарат, состоящий из 4 пар жаберных Слизистая оболочка, выстилающая полость
карманов, дуг и щелей, которые являются зачат- рта состоит из многослойного плоского эпителия
ками органов и тканей головы и шеи. Из жабер- (количество слоев и их толщина неодинаковы на
ного аппарата формируются валики или отростки, разных участках полости рта), базальной мем-
10 2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1
ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
браны, собственной пластинки слизистой обо-
лочки и подслизистого слоя. [8, 16]. Рельеф слизи-
стой оболочки отличается в разных зонах, пред-
ставлен складками, гладкой поверхностью или со-
сочками [1, 7, 8, 10]. Подвижность слизистой
оболочки зависит от ее топографии. В зависимости
от функции слизистую оболочку можно разделить
на 3 типа: жевательная, выстилающая (покровная)
и специализированная. Жевательная покрывает
твердое нёбо и часть десны, выстилающая сли-
зистая обнаруживается на щеках, губах, дне по-
лости рта, альвеолярной поверхности десны, пе-
редней поверхности мягкого нёба и на боковых
частях языка, специализированная слизистая фор-
мирует поверхность языка [9, 10].
Основное отличие в строении слизистой обо-
лочки – это покровный эпителий. У человека сли-
зистая оболочка представлена многослойным пло-
ским неороговевающим эпителием, и только на
деснах и, частично, на языке он – ороговевающий
[10, 17]. У кроликов большая часть слизистой обо-
лочки, как и у человека, покрыта неороговева-
ющим эпителием [18], но присутствует и частично
ороговевающий эпителий, особенно в области
щек [37]. У грызунов вся слизистая оболочка явля-
ется ороговевающей [20–23]. Конечно, есть разница
в толщине и количестве слоев эпителия. Также
эпителий образует множественные гребни, выра- Рис. 1. Тотовая полость: а – человека, б – крысы, в – мор-
женность и величина которых отличаются в зави- ской свинки, г – кролика; 1 – язык, 2 – твердое нёбо, 3 –
симости от вида и области (табл. 1, рис. 2). мягкое нёбо, 4 – моляры, 5 - поперечные нёбные складки,
6 – нёбная занавеска
Таблица 1
Закономерности и особенности эпителия слизистой оболочки полости рта человека и животных [17, 18]
Вид Область Кератинизация Количество слоев Выраженность сосочков
Человек Дно полости рта - До 20 +
Щеки - До 20 ++
Мышь Дно полости рта + 6–8 +/-
Щеки + 6–8 ++
Крыса Дно полости рта + 6–8 ++
Щеки + 12–18 +
Хомяк Дно полости рта + 6–12 -
Щеки + 3–6 +/-
Морская Дно полости рта + 12–20 +
свинка
Щеки + 20–30 ++
Кролик Дно полости рта - 15–25 +
Щеки +/- 30–40 +/-
Примечание «-» отсутствует - «-» не выражено
«+» присутствует «+» слабо выражено
«+/-» присутствует «++» умеренно выраженно
частично
2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1 11
ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
Рис. 2. Срез слизистой оболочки щеки у: а – человека, б – мыши, в – крысы, г – хо-
мяка, д – морской свинки, е – кролика (слизистая с выраженными сосочками), ж -
кролика (слизистая без выраженных сосочков)
Собственная пластинка слизистой (lamina propria дого нёба, верхней и боковых поверхностей языка
mucosae) состоит из 2 слоев – сосочкового, образован- она отсутствует, а слизистая оболочка сращена с
ного рыхлой волокнистой соединительной тканью, надкостницей или мышцами [9, 17, 21]. Характерные
и сетчатого, представленного плотной неоформ- особенности строения каждого отдела ротовой по-
ленной соединительной тканью. Мышечная пла- лости будут рассмотрены ниже.
стинка слизистой оболочки почти везде отсутствует,
из-за чего собственная пластинка без четкого пере- Губы
хода продолжается подслизистой основой (tela sub- Губы (labia oris) представляют собой горизон-
mucosa). В ней присутствуют концевые отделы желез, тально расположенные кожно-мышечные складки,
капилляры и нервы. При этом в области десен, твер- окружающие вход в полость рта. Их основу состав-
12 2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1
ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
ляют поперечно-полосатые мышцы окружности
рта [12]. Верхняя (labium superius) и нижняя (labium
inferius) губы соединены по краям ротового отвер-
стия посредством комиссур (commissurae labiorum). В
основе губ лежит круговая мышца рта. Различают
наружную (кожную), переходную (красная кайма у
человека) и внутреннюю (слизистую) поверхности.
Выделение поверхностей связано с постепенным
переходом у человека и животных из многослой-
ного плоского ороговевающего эктодермального
эпителия (эпидермиса), характерного для кожных
покровов, в многослойный плоский неороговева-
ющий эктодермальный эпителий, характерный
для полости рта [8, 10, 12–14]. На кожной поверх-
ности верхней губы, по срединной линии, спуска-
ется непарный, ограниченный кожными вали-
ками губной желобок (philtrum), примыкающий к
бугорку верхней губы (tuberculum labii superioris) [10].
Указанным желобком верхняя губа разделяется на
3 части: среднюю и 2 боковых [15]. У животных
кожа губ несет на себе, помимо покровных волос,
еще и чувствительные волосы, более крупные на
верхней губе (вибриссы) [13, 14, 23]. У людей и жи-
вотных с внутренней поверхности верхней и
нижней губ, в месте соединения с деснами, фор-
мируется сагиттально-срединная складка – уз-
дечка верхней и нижней губы соответственно
(frenulum labii superioris et inferioris) [12, 13, 21, 23].
Мышечная основа губ – круговая мышца рта (m.
orbicularis oris), которая у человека замкнута, а у жи-
вотных, например у кроликов, прерывается в об-
ласти расщепления верхней губы [24]. Артериальное
кровоснабжение обеспечивают верхние и нижние
губные артерии (а. labiales superiors et inferiors), являю-
щиеся ветвями лицевой артерии – a. facialis.
Венозный отток осуществляется по одноименным
венам в лицевую вену (v. facialis) [10, 12, 14].
Лимфатический отток происходит по данным И.В.
Гайваронского [12], в подчелюстные лимфатические
узлы (n. lymph. submandibularis), а по данным А.С.
Оправина [10] – еще и в подбородочные лимфатиче- Рис. 1. Тотовая полость: а – человека, б – крысы, в – мор-
ские узлы (n. lymph. submentalis). Чувствительная ин- ской свинки, г – кролика; 1 – язык, 2 – твердое нёбо, 3 –
нервация осуществляется ветвями тройничного мягкое нёбо, 4 – моляры, 5 - поперечные нёбные складки,
нерва (n. trigeminus). Двигательная иннервация реали- 6 – нёбная занавеска
зуется щечными ветвями (r. buccalis) и ветвями лице-
вого нерва, n. facialis [10, 24–26].
Гистология губ. Губы являются местом перехода Отличительная особенность губ у людей – на-
кожного покрова в слизистую оболочку пищевари- личие красной каймы – вермиллиона или зоны
тельного тракта. Поэтому у них выделяют кожную Клейна [10]. Последняя служит переходной зоной
часть, переходную зону и слизистую оболочку. между кожей и слизистой оболочкой. Тонкий по-
Наружная поверхность губы покрыта кожей с во- кровный слой представлен многослойным пло-
лосяными фолликулами, сальными и потовыми ским, частично ороговевающим, эпителием, под
железами. У животных на губах присутствуют которым соединительная ткань образует высокие,
длинные волосы – вибриссы, которые отсутствуют хорошо васкуляризированные сосочки [16]. Также
у людей [23]. в этой области отсутствуют волосы и потовые же-
2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1 13
ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
лезы, но сохраняются единичные сальные железы подбородочные (n. lymph. submentalis) и поднижнече-
[7]. У животных переходная зона узкая и отдельно люстные узлы (n. lymph.submandibularis).
не выделяется [21, 23]. Чувствительная иннервация реализуется осуществля-
Стоит отметить, что у животных отсутствуют ется ветвями тройничного нерва (n. trigeminus). [10]
слизистые железы, которые есть у человека, однако
по углам рта есть большие сальные железы, откры- Десна
вающиеся со стороны слизистой оболочки [23]. Десна (gingiva) – это отдел слизистой оболочки
полости рта, покрывающий альвеолярные от-
Щеки ростки, альвеолярную часть нижней челюсти;
Щеки (buccae) ограничивают ротовую полость с десна непосре дс т венно окру жает зубы.
латеральных сторон. Выделяют правую и левую Анатомически различают 3 участка десны: альвео-
щеку. Снаружи они покрыты кожей, изнутри – лярную, или прикрепленную, покрывающую
слизистой оболочкой рта, продолжающейся с губ альвеолярный отросток; маргинальную или кра-
[10]. Таким образом, выделяют кожный и слизи- евую, защищающую периодонт от механических
стый отдел щеки. У животных на коже щеки среди повреждений; и десневой сосочек, располагаю-
волосяного покрова в небольшом количестве щийся в промежутках между соседними зубами [7,
также находятся чувствительные волосы – ви- 8, 10, 31].
бриссы [13, 14]. Между кожей и слизистой обо- У животных, в частности крыс, на марги-
лочкой щеки расположена щечная мышца (m. нальную часть приходится наибольшая механиче-
buccalis), формирующая ее основу [10]; она начина- ская нагрузка, что обусловливает формирование
ется от наружной поверхности верхней и нижней хорошо развитого рогового слоя, а в зоне межзуб-
челюстей, идет к углу рта, частично оканчивается ного сосочка механическая нагрузка меньше и, со-
в слизистой оболочке, а частично переходит в глу- ответственно, их клетки подвергаются орого-
бокий слой круговой мышцы рта. Щечную мышцу вению в меньшей степени [31].
прободает выводной проток околоушной слюнной Десна хорошо иннервируется и кровоснабжа-
железы, который открывается сосочком около- ется. Кровоснабжение осуществляется ветвями
ушной слюнной железы (papilla parotidea) [12, 27]. верхнечелюстной артерии. Иннервация пародонта
Также жевательные движения и изменение формы осуществляется за счет сплетений 2-й и 3-й ветви
ротового отверстия обеспечивает группа жева- тройничного нерва [10].
тельных мышц, куда входят собственно жева-
тельная мышца, височная мышца, внутренняя и Нёбо
наружная крыловидные мышцы [10]. Верхнюю стенку полости рта образует небо, ко-
Яркая особенность имеется у хомяков: для них торое делят на твердое небо palatum durum (пе-
характерно наличие защечных мешков, которые редняя часть) и мягкое небо palatum molle (задняя
представляют собой парный мускульный орган, часть).
выстланный изнутри слизистой оболочкой и от- Твердое нёбо (palatum durum) – это костная
крывающийся на внутренней поверхности щек. стенка, отделяющая полость рта от носовой по-
Защечные мешки простираются дорсокаудально лости, служит одновременно крышей полости рта
вдоль боковых сторон нижней челюсти, через пле- и дном носовой полости [10]. Основу твердого неба
чевые области. Особая мышца оттягивает ме- составляет костное небо (palatum osseum), надкост-
шочки назад, поэтому они не выворачиваются на- ница которого плотно срощена с неподвижной
ружу [28, 29]. В пустых и расслабленных щечных слизистой оболочкой [10, 12, 15]. На ротовой по-
мешках слизистая оболочка собрана в первичные верхности костного неба имеются каналы, бо-
и вторичные складки [29]. розды, возвышения. По средней линии выделя-
У кроликов кожа губ в области углов рта заходит ется небный шов (raphe palati). В передней трети
внутрь щек и продолжается 2 (верхними и ниж- неба в стороны от шва идут поперечные небные
ними) предщечными кожно-шерстяными подушеч- складки (plicae palatini) [10]. У животных они выра-
ками вплоть до коренных зубов, где расположены жены сильнее, чем у человека, поскольку уча-
истинные щеки. Смыкающиеся поверхности по- ствуют в пережевывании пищи [32, 33]. В разных
крыты слабым шерстяным покровом, а внутренняя источниках указано различное количество небных
часть типичной слизистой оболочкой [24]. складок у человека: по данным Е.В. Боровского [7]
Артериальное кровоснабжение обеспечивает насчитывается 3–4 складки, а по данным А.С.
щечная артерия (a. buccalis), ветвь наружной сонной Оправина [10] от 2 до 6. У животных количество и
артерии. Венозный отток осуществляется в лицевую форма нёбных складок различается в зависимости
вену (v. facialis) [10, 30]. Лимфатический отток – в под- от вида, например у крыс и мышей их 8 [23, 25], у
14 2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
кроликов 16 [24]. У морских свинок твердое небо ствуют челюстно-подъязычная мышца (m. mylohyoi-
плоское и не имеет продольных складок [34]. deus), двубрюшная мышца (m. digastricus), подборо-
Мягкое нёбо – продолжение твердого нёба. дочно-подъязычная мышца (m. m. geniohyoideus), ши-
Передний отдел его располагается почти в гори- лоподъязычная мышца (m.stylohyoideus) [10, 15], а у
зонтальной плоскости, задний отдел – нёбная за- грызунов и кроликов выделяет еще поперечную
навеска (velum palatinum), опускается вниз и пере- мышцу нижней челюсти (m. trasversus mandibularis)
ходит в 2 складки – дужки, между которыми нахо- [24, 25].
дится углубление – миндаликовая ямка ( fossa Слизистая оболочка дна полости рта очень под-
tonsillaris), в которой находится парная нёбная мин- вижна за счет выраженного подслизистого слоя [7,
далина (tonsilla palatina) [10, 14]. У животных минда- 15], и образует несколько складок – уздечек, на ко-
лины отсутствуют, а лимфоидная ткань рассеяна. торых можно обнаружить сосочки – места выхода
У людей на мягком нёбе присутствует выступ – протоков слюнных желез [10, 23–25].
язычок (uvula), который отсутствует у животных Кровоснабжение дна полости рта осущест-
[35]. Также у грызунов нёбная занавеска длиннее, вляют язычная (a. lingualis), лицевая (a.facialis),
чем у людей; у кроликов она прикрывает зев, а у верхняя щитовидная артерии (a. thiroidea superior).
морских свинок образует своеобразную мембрану, Венозный отток происходит в язычную (v. lingualis),
препятствующую проникновению в глотку [24, 25]. лицевую (v. facialis), верхнюю щитовидную вены (v.
У грызунов надгортанник расположен выше мяг- thiroidea superior); лимфатический отток – в глу-
кого нёба, поэтому они имеют возможность одно- бокие шейные (n. lumph. cervicales profundae) и подбо-
временно и есть и дышать (данная особенность от- родочные узлы (n. lumph. submentalis). Иннервация
мечается у малышей в течение первого года реализуется язычным (n. lingualis), подъязычным (n.
жизни) [24]. sublingualis), челюстно-подъязычным (n. mylohuoideus)
В основе мягкого нёба – нёбный апоневроз, ко- (ветвь нижнего альвеолярного) нервами, а также
торый фиксирован к костному небу, к нему кре- ветвями лицевого нерва (n. facialis) (заднее брюшко
пятся мышцы мягкого нёба (mm. palati) [10, 12, 25]. двубрюшной мышцы, шилоязычная мышца) [ 10,
Задняя поверхность покрыта многорядным однос- 21, 24, 25, 37].
лойным призматическим реснитчатым эпителием
[7, 8, 10, 12, 36], содержит вкусовые рецепторы, ко- Язык
торых у крыс значительно больше, чем у людей [36], Язык (lingua) – непарный мышечный орган ро-
а в собственной пластинке определяются отдельные товой полости, покрытый слизистой оболочкой,
смешанные или слизистые железы [10, 23, 36]. участвующий в жевании, сосании, акте глотания,
Кровоснабжение твердого и мягкого нёба осу- вкусовом и осязательном восприятиях и формиро-
ществляется за счет больших и малых небных ар- вании звуков речи. У языка различают верхушку
терий (a. palatini major et minor), носовых артерий (a. (apex linguae), тело (corpus) и корень (radix linguae),
nasales posteriores laterales) – из системы верхнече- верхнюю поверхность – спинку (dorsum linguae),
люстной артерии, по восходящей небной артерии нижние поверхности (facies inferior lingua) и боковые
(a. palatina аscendens) из системы лицевой артерии и края (margo lingua) [10, 12, 27]. На дорсальной по-
ветвям восходящей глоточной артерии (a. pharingea верхности языка определяется срединная борозда
аscendens) [10]. Венозный отток происходит по одно- языка (sulcus medianus linguae), образованная фи-
именным венам в крыловидное венозное спле- брозной пластинкой – перегородкой языка (septum
тение (pl. venosus ptherygoideus) и далее – в занижне- linguae), которая располагается в мышечной массе
челюстную вену (v. retromandibularis) (приток вну- языка по срединной плоскости [10]. На верхней по-
тренней яремной вены), в глоточные вены (vv. верхности языка, на границе тела и корня распо-
pharingeales). Лимфоотток происходит через загло- лагается углубление – слепое или морганиевое от-
точные и глубокие шейные лимфоузлы (n. lumph. верстие ( foramen cecum linguae), которое является
retropharingeales, cervicales profundae). Иннервация осу- остатком щитовидно-язычного эмбрионального
ществляется глоточным сплетением (plexus phar- протока [9]. Примечательно, что данное образо-
ingeus), образованным языкоглоточным и блужда- вание не описано у рассмотренных животных.
ющим нервами, ветвями тройничного нерва, а Основную массу языка образуют мышцы, ко-
симпатическая иннервация нервными ганглиями торые можно разделить на 2 группы: 1-я – ске-
из симпатического ствола [10, 12, 19]. летные мышцы, начинающиеся от костей черепа
Дно полости рта является нижней стенкой и и подъязычной кости и оканчивающиеся в языке,
представляет собой совокупность мягких тканей, изменяющие положение языка, и 2-я – соб-
расположенных между языком и подъязычной ко- ственные мышцы, лежащие в толще языке, изме-
стью [10]. В формировании диафрагмы рта уча- няющие его форму [9].
2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1 15ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
К скелетным мышцам относятся подбородоч- Гистология языка. Нижняя поверхность языка
но-язычная мышца (m. genioglossus), подъязычно-я- покрыта слизистой оболочкой c тонким эпите-
зычная мышца (m. hyoglossus), хрящеязычная лием и собственной пластинкой, вдающейся в
мышца (m. chondroglossus), шилоязычная мышца (m. него невысокими сосочками и содержащую значи-
styloglossus), нёбно-язычная мышца (m. palatoglossus). тельное количество эластических волокон, обеспе-
Собственные мышцы языка: нижняя продольная чивающих ее быструю адаптацию к постоянной
мышца (m.longitudinalis inferior), верхняя продольная деформации при движениях языка. Подслизистая
мышца (m. longitudinalis superior), поперечная мышца основа обеспечивает некоторую подвижность сли-
(m. transversus linguae), вертикальная мышца языка зистой оболочки, которая, однако, ограничена
(m. verlicalis linguae) [10,12]. У крыс собственные вследствие ее прочного прикрепления к мы-
мышцы языка описаны как единая мышца – соб- шечной основе органа. В глубине собственной пла-
ственная язычная мышца (m. lingualis proprius), ко- стинки и в подслизистой основе расположены
торая имеет разнонаправленные волокна [25]. концевые отделы слюнных желез [7, 10, 16]
Кровоснабжение языка осуществляется ветвью Слизистая оболочка языка имеет выросты, по-
наружной сонной артерии – язычной артерией, ко- крытые эпителием, – сосочки языка (papillae
торая делиться на дорсальную артерию языка (a. linguales). В их основе лежит соединительная ткань
dorsalis linguae) и глубокую артерию языка (a. собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в
profunda linguae). Венозный отток происходит по виде первичных и отходящих от них вторичных
язычной вене (v. lingualis) (приток внутренней соединительнотканных сосочков [10, 15]
яремной вены). Лимфатический отток реализу- У человека различают нитевидные, грибо-
ется в подбородочные (n. lymph. submentalis), под- видные, листовидные и желобоватые сосочки
нижнечелюстные (n. lymph. submandibularis) и загло- языка [8, 10, 15]. У животных данные о сосочках
точные лимфоузлы (n. lymph. retropharyngeales). языка разнятся. Так, Ю.В. Юдичев [14] описывает
Мышцы языка иннервирует подъязычный нерв (n. нитевидные и конические с механической функ-
hypoglossus). Чувствительную иннервацию передних цией, а также вкусовые сосочки 3 разновидностей:
2/3 слизистой оболочки обеспечивают 2 нерва – грибовидные, валиковидные и листочковидные.
язычный (n. linguales) (ветвь тройничного нерва) и По данным В.М. Аксеновой у животных существует
промежуточный нерв (n. intermedius), а задняя часть 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, вали-
слизистой иннервируется языкоглоточным не- ковидные и листовидные [39]. В работе Chazale со-
рвом (n. glossopharingeus) [10, 15, 24, 30]. общается, что у млекопитающих различают 6
Форма и размер языка лабораторных жи- видов сосочков языка, куда входят все вышепере-
вотных разнообразны, что связано с характером численные виды [40].
пищи. Так, у крыс он имеет «классическую форму», Нитевидные сосочки (papillae filiformes) – самые
с длинной верхушкой и большими боковыми кар- многочисленные у человека, располагаются преи-
манами [38]; относительно тела крысы он сопо- мущественно в первой трети языка и по направ-
ставим с размерами языка хищников, что связано лению к корню их количество и высота уменьша-
с питанием этого вида мясной пищей. При этом у ются. Такое же распределение характерно и для
морской свинки, питающейся только расти- животных [41–43]. Нитевидные сосочки обладают
тельной пищей, размеры языка значительно термо, механо- и ноцицепцией [8, 39], но основная
меньше, нет боковых карманов, поэтому он более их функция – механическая [9]. У животных они
округлый и менее подвижный (хотя способен к более выражены, чем у человека, поскольку ис-
винтообразным движениям, чего нет у крыс) [38]. У пользуются для питья. По данным ряда авторов,
кроликов, с их исключительно растительным ра- совместно с нитевидными сосочками располага-
ционом, язык имеет удлиненную овальную форму ются и близкие по строению конусовидные со-
[24]. Он занимает большую часть полости рта, сочки, которые в совокупности обеспечивают не
имеет удлиненный корень и относительно ко- только общую тактильную чувствительность, но
роткую верхушку, из-за чего становится малопод- также болевую и температурную [10, 15, 40].
вижным. Отличительная особенность языка гры- Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) у чело-
зунов и зайцеобразных – наличие на его спинке века и морской свинки располагаются на боковых
особого утолщения – подушки. Так как этот эле- поверхностях и кончике языка, а у крыс и мышей
мент обнаруживается у животных с развитыми – только на кончике языка [10, 39, 42]. В грибо-
жевательными движениями нижней челюсти, то видных сосочках заложены вкусовые почки (луко-
в функциональном отношении он, видимо, способ- вицы). Листовидные сосочки (papillae foliatae) рас-
ствует более эффективному перетиранию корма полагаются на боковой поверхности языка и в за-
[38]. дних его отделах. Листовидные сосочки также со-
16 2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
Рис. 4. Сосочки языка: а – нитевидные (срез языка крысы), б – грибовидные (срез языка хомяка), в – листовидные (срез
языка кролика), г – желобоватые (срез языка человека)
держат вкусовые почки (луковицы). Желобоватые ющие и базальные [10]. У человека они распреде-
сосочки (papillae vallatae) – самые крупные сосочки лены преимущественно на поверхности языка,
языка, располагаются в один ряд на границе корня хотя присутствуют и на мягком, твердом нёбе, а
и тела языка. Каждый сосочек имеет форму ци- также на слизистой оболочке ротоглотки. У жи-
линдра и окружен желобком, в который открыва- вотных вкусовые рецепторы широко распростра-
ются выводные протоки мелких слюнных желез. В нены и вне поверхности языка. Так, у крыс, мышей
стенках желобоватых сосочков имеется большое и хомяков они в большом количестве присут-
количество вкусовых почек [7, 10]. ствуют и на надгортаннике с пищеводом и на сли-
Распределение сосочков по поверхности языка зистой оболочке щек [23, 44].
у человека и животных чрезвычайно схоже, хотя,
несомненно, есть видовые различия по количе- Зубы
ству, размеру и плотности их распределения на Зубы – образования, состоящие в основном из
поверхности языка, но узконаправленное исследо- твердых тканей (дентин, эмаль, цемент); корни
вание этого вопроса требует отдельного обзора зубов расположены в альвеолярных отростках
(рис. 4). верхней и нижней челюсти. [7, 30]. Зубы образуют
Вкусовые луковицы (почки – caliculi gustatoriae) дуги, верхнюю (arcus superior) и нижнюю –(arcus
– хеморецепторы, располагающиеся в эпителии inferior). В зубе различают коронку, шейку, корень
ротовой полости и ротоглотки, представляют [7, 10, 15, 30]. Коронка зуба (corona dentis) – утол-
собой периферическую часть вкусового анализа- щенная часть, выступающая в полость рта, и по-
тора (organum gustus). Вкусовые луковицы представ- крытая эмалью. Шейка зуба (collum dentis) – узкий
ляют собой компактные скопления клеток 3 ос- участок соединения эмали с цементом, в области
новных типов: вкусовые (сенсорные), поддержива- которого коронка переходит в корень. Корень зуба
2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1 17ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
(radix dentis) – часть, расположенная внутри У разных видов животных зубочелюстные си-
альвеолы челюсти [7, 10, 15]. Полость зуба (cavitas стемы отличаются в основном по наличию в них 2
dentis) – (пульпарная камера) имеет в различных типов зубов, которые по строению подразделяются
зубах различную форму. Внутри коронки полость на короткокоронковые и длиннокоронковые, что
зуба несколько сходна с ней по форме, а в корне продиктовано характером потребляемой пищи
зуба продолжается в виде канала корня, canalis (табл. 2). Короткокоронковые зубы (brachiodontes) ха-
radicis dentis, который заканчивается на верхушке рактеризуются наличием коронки, шейки и корня
корня зуба (арех dentis) небольшим отверстием, зуба. Длиннокоронковые (hypselodontes) испытывают
через которое сосуды и нервы проходят в полость большую нагрузку при перетирании грубых про-
зуба или пульпу [10, 15]. Полость зуба заполнена дуктов и характеризуются очень длинной коронкой,
рыхлой соединительной тканью, богата нервными которая из ротовой полости продолжается в зубную
волокнами и сосудами, образующими многочис- луночку, играя роль корня. С возрастом длинноко-
ленные артериоло-венулярные анастомозы. Она ронковые зубы не укорачиваются. Они могут даже
образована клетками и межклеточным веществом. удлиняться, так как по мере стирания коронка вы-
Клетки пульпы включают одонтобласты и фиброб- двигается из зубной луночки [14, 45].
ласты, в меньшем числе – макрофаги, дендритные У крыс, мышей и хомяков – 16 зубов по 8 на ка-
клетки, лимфоциты, плазматические и тучные ждой челюсти: пара резцов и 3 пары коренных
клетки, эозинофильные гранулоциты [10]. зубов, клыков и малых коренных зубов нет. Зубы у
Эмаль (enamelum, substantia adamantia) – твердая них монофиодонтные, т.е. существует только одна
ткань белого или слегка желтоватого цвета, покры- генерация зубов, и нет молочных, как у человека и
вающая анатомическую коронку зуба. Состоит преи- большинства млекопитающих. Между резцами и
мущество из минеральных веществ и небольшого первым большим коренным зубом образуется до-
количества органических. Структ у рно- вольно большой промежуток, который носит на-
функциональной единицей эмали является эма- звание диастема. В эти промежутки с обеих сторон
левая призма (prisma enameli), сформированная ми- рта заходят кожные складки, закрывая тем самым
крокристаллами гидроксиапатита и кальциевого заднюю часть полости рта [4]. Резцы у грызунов, в
фосфата, расположенными в петлях тонкой органи- отличие от людей, растут постоянно, в связи с чем
ческой белковой фибриллярной сеточки [9, 10]. имеют своеобразное строение. Они представляют
Дентин (dentinum) имеет светло-желтую окраску собой только коронку, углубленную на 2/3 в альве-
и состоит из обызвествленного межклеточного ве- олярную лунку, покрыты эмалью только с пе-
щества, пронизанного дентинными трубочками, со- редней – губной поверхности, сзади имеется
держащими отростки одонтобластов, тела которых тонкий слой цемента, к которому крепятся во-
лежат на периферии пульпы. Между трубочками локна периодонтальных связок. Режущая кромка
располагается интерт убулярный дентин заполнена дентином. Обновление зубов у грызунов
[17, 25]. происходит примерно за 35–45 дней [23, 33].
Цемент (cementum) – специализированная обы- Коренные зубы внешне сходны с коренными зу-
звествленная соединительная ткань зуба, сходная с бами человека, так же у тех и других имеются
грубоволокнистой костной тканью, лишенная со- пульпарная камера, корни и корневые каналы [45],
судов и не подверженная постоянной перестройке. но моляры грызунов не имеют эмали [23].
Цемент состоит из клеток (присутствуют не везде) – У кроликов отмечаются две последовательные
цементоцитов и цементобластов – и обызвествлен- генерации зубов [24, 34], смена происходит в воз-
ного межклеточного вещества (матрикса), включаю- расте 3–5 нед [22]. Строение резцов мало отлича-
щего коллагеновые волокна и основное вещество [9, ется от таковых у грызунов. Но к мощным верхним
10, 12]. резцам, на губной поверхности которых находится
Поддерживающий аппарат зуба (пародонт) обе- центральная канавка [34], со стороны полости рта
спечивает прикрепление зуба к альвеоле. Он вклю- вплотную примыкает пара мелких рудимен-
чает в себя цемент, периодонт, стенку альвеолы, тарных резцов [24, 34]. Коренные зубы образуют
десну. Удерживающие корень зуба в альвеоле соеди- единую жевательную поверхность. Различают пе-
нительнотканные волокна вместе с идущими к зубу редние коренные зубы, которые называются ма-
от пародонта сосудами и нервами называются пери- лыми или премолярами, и истинные или моляры,
одонтом [9, 10]. Микроскопически он представляет которые в отличие от остальных не имеют пред-
собой плотную волокнистую оформленную соеди- шественников. Строение коренных зубов суще-
нительную ткань, толстые коллагеновые волокна ственно отличается от строения зубов у грызунов.
которой пучками вплетаются в цемент и в альвео- У кроликов они – длиннокоронковые, постоянно
лярный отросток, фиксируя зуб в лунке [10, 12]. растущие и представляют собой продольно ребри-
18 2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
Таблица 2
Зубная формула разных видов [10, 22–]
Общее число
Вид Зубная формулы Схема расположения зубов
зубов
Человек 2• (I 2/2, С 1/1, Pm 2/2, М 3/3) 32
Крысы
Мыши
2• (I 1/1, С 0/0, Pm 0/0, М 3/3) 16
Хомяк
Кролик 2• (I 2/1 C0/0 Pm 3/2 M 3/3) 28
Морская свинка 2• (I 1/1 C0/0 Pm1/1 M 3/3) 20
Примечание: I – резцы, C – клыки, Pm – малые коренные, М – большие коренные зубы.
стые стержни за счет наличия с язычной и щечной ptherygoideus). Лимфоотток происходит в подборо-
сторон продольных желобков. Эта особенность от- дочные, поднижнечелюстные, околоушные и за-
ражается на форме жевательной поверхности, ко- тылочные лимфоузлы. Иннервация зубов верхней
торая имеет складчатый характер, благодаря на- челюсти осуществляется альвеолярными ветвями
личию бугристых складок, со свойственной ка- (rr. alveolarae) верхнечелюстного нерва (n. maxillaris),
ждому зубу конфигурацией [45, 46]. Достигается являющегося продолжением тройничного нерва, а
это композитным принципом строения: дентин, зубов нижней челюсти – нижним альвеолярным
покрытый эмалью с прослойками цемента, что нервом от нижнечелюстного нерва (n.mandibularis)
придает особую прочность [47]. [10, 24, 25, 27].
Зубы морской свинки, как и у грызунов, моно-
фиоидные, но строение аналогично таковым у Заключение
кроликов: длинные резцы и короткокоронковые Анатомическое и гистологическое строение
коренные зубы, которые постоянно растут. Кроме органов ротовой полости человека и животных
того, у морских свинок и кроликов эмаль белая, в чрезвычайно схоже, но имеются и видовые осо-
отличие от желтоватой у других грызунов [48]. бенности. Органогенез происходит по единой
Кровоснабжение зубов у человека и животных схеме, характерной для всех млекопитающих.
схоже и осуществляется альвеолярными арте- Топографи я стру кт у р также однотипна.
риями (aa.alveolarae) из системы верхнечелюстной Кардинальное отличие можно обнаружить в ги-
артерии. Венозный отток: по одноименным венам стологическом строении слизистой оболочки
в крыловидное венозное сплетение (pl.venosus полости рта. У человека и, частично, у кроликов
2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1 19ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
выстилка представлена многослойным неорого- Литература
вевающим эпителием, в то время как у грызунов 1. Диденко И.Ю., Петров А. В., Спицин В. В. Структурно-
он во всех отделах ороговевающий, различается функциональная организация слизистой оболочки
также толщина и количество слоев, что связано полости рта у человека в норме // Журнал анатомии и
с характером пищи. При рассмотрении от- гистопатологии. 2012. Т. 1; 4: 9–24 [Didenko I.Yu. Petrov A.
дельных структур полости рта также можно об- V. Spit sin V. V. Structural and functional organization of the
наружить ряд особенностей. У человека губы oral mucosa in humans is normal // Zhurnal anatomii i
имеют четко выраженную зону перехода от gistopatologii. 2012. Vol. 1; 4: 9–24 (in Russ.)].
кожной части к слизистой – красную кайму губ, 2. Разумовская Е.А. Динамический подход к проведе-
которая у животных почти отсутствует. Щеки нию ботулинотерапии в нижней трети лица, гармония
хомяковых заслуживают специального обзора, улыбки. Инъекционные методы в косметологии. 2013; 2:
поскольку формируют отдельные мускульные 58–6 [Razumovskaya E.A. Dynamic approach to
органы - объемные хорошо растяжимые мешки, botulinotherapy in the lower third of the face, harmony of a
простирающиеся до спины животных. Строение smile// Inyektsionnyye metody v kosmetologii. 2013. Vol. 2:
языка рассмотренных видов различается 58–6 (in Russ.)].
формой и относительными размерами, что свя- 3. Shih-Peng Tai, Wen-Jeng Lee, Dar-Bin Shieh. In vivo
зано с различным характером пищи. Еще одной optical biopsy of hamster oral cavity with epi-third-
яркой особенностью является зубной аппарат. У harmonic-generation microscopy. 2006: 14 p.
человека и кроликов существуют 2 последова- 4. Мокренко Е.В. Шабанов П. Д. Моделирование вос-
тельные генерации зубов, у остальных жи- палительно-дегенеративных повреждений тканей паро-
вотных – только 1 набор. Помимо разной зубной донта для оценки действия фармакологических средств
формулы у рассмотренных животных, в отличие и БАД. Обзоры по клинической фармакологии и лекар-
от человека резцы, а у кроликов и морских ственной терапии. 2013. Т. 11; 2: 57–9 [Mokrenko E.V.
свинок – также моляры, являются постоянно ра- Shabanov P. D. Modeling of inflammatory-degenerative
стущими. Это влияет на связочный аппарат damages of periodontal tissues for the evaluation of the
зубов, а также на характер пищи, требуемый для action of pharmacological agents and dietary supplements.
постоянного стачивания и предотвращения из- Obzory po klinicheskoy farmakologii i lekarstvennoy terapii.
быточного роста зубов. В то же время строение 2013. Vol. 11; 2: 57–59 (in Russ.)].
моляров крыс, мышей и хомяков схоже с та- 5. Сумкина О. Б., Биджиева Ф. А., Гетман Н. В.,
ковым у человека. Бобровский И. Н. Анализ изменений в полости рт а при
Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация различных заболеваниях внутренних органов//
ротовой полости у человека и у животных Альманах современной науки и образования. 2008; 11
устроены по общим принципам. (18): 121–3 [Sumkina O.B., Bidzhiyeva F.A., Getman N.V.,
Bobrovskiy I.N. Analysis of changes in the oral cavity for
Вклад авторов various diseases of internal organs. Almanakh sovremennoy
Гущин Я.А. – идея, существенный вклад в кон- nauki i obrazovaniya. 2008; 11 (18): 121–3 (in Russ.)].
цепцию работы, написание текста, подготовка ил- 6. Почтарь В.Н. Особенности течения процессов реге-
люстрационного материала, утверждение оконча- нерации травмы слизистой ротовой полости крыс, раз-
тельного варианта статьи для публикации. вивающейся на фоне гиперчувствительности замедлен-
Кванчиани В.В. – работа с литературными источ- ного типа. Journal of Education, Health and Sport. 2016; 6
никами, написание текста, редактирование (6): 579–86 [Pochtar V.N. Peculiarities of the processes of
текста. regeneration of trauma in the oral mucosa of rats developing
Author сontributions against a background of delayed type hypersensitivity.
Gushchin Y.A. – сonceived the original idea, Journal of Education. Health and Sport. 2016. Vol. 6 (6):
wrote the manuscript, prepared illustrative material, 579–86 (in Russ.)].
approved the final version of the manuscript. 7. Боровский Е.В. Терапевтическая стоматология. 2- е
Kvanchiani V.V. wrote the manuscript, final editing, издание. M.: Медицинское информационное агентство.
conducted the literature review М.. 2014: 840. [Borovskiy E.V. Therapeutic dentistry. 2rd
ed. М.: Meditsinskoye informatsionnoye agentstvo, 2014:
Конфликт интересов 840 p.]
Авторы заявляют об отсутствии конфликта ин- 8. Сулаева О.Н. Учебное пособие по гистологии.
тересов. Запорожский государственный медицинский универси-
тет, 2015: 13 [Sulayeva O.N. Textbook on histologi.
Conflict of interest Zaporozhskiy gosudarstvennyy meditsinskiy universitet,
The authors declare no conflict of interest. 2015: 13 p. (in Russ.)].
20 2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
9. Торбек В.Э., Павлова И.Г. Гистология и эмбриология epithelium in seven animal species: As a reference for
органов полости рта. Учебное пособие. М.: Изд-во РУДН, selecting animal models/ European Journal of
2001: 68 [Torbek V.E. Pavlova I.G. Histology and embryology Pharmaceutical Sciences. 2016; 81: 10–7.
of the oral cavity. Training manual. M.: RUDN, 2001: 68 p. 20. Николаева А.В. Влияние алиментарной полифе-
(in Russ.)]. нольной недостаточности на цитоморфологические
10. Оправин А.С., Ульяновская С.А. Клиническая мор- изменения в слизистой оболочке полости рта крыс.
фология органов полости рта: учебное пособие. Journal of Education, Health and Sport. 2015; 5 (10): 221–6
Архангельск: Изд-во Северного государственного меди- [Nikolayeva A.V. Effect of alimentary polyphenolic
цинского университета, 2011: 273 [Opravin A.S. insufficiency on the cytomorphological changes in the
Ulianovskaya S.A. Clinical morphology of the oral cavity: mucous membrane of the mouth cavity of rats // Journal of
training manual. Arkhangelsk: Izd-vo Severnogo Education. Health and Sport. 2015. Vol. 5 (10): 221–6 (in
gosudarstvennogo meditsinskogo universiteta, 2011: 273 Russ.)].
p. (in Russ.)]. 21. Eurell J. A., Frappier B. L. Dellmann’s Textbook of
11. Малышев И.Ю., Янушевич О.О. Естественный одон- Veterinary Histology. Sixth edition. Blackwell Publishing.
тогенез: клеточные и молекулярные основы. Российская 2006: 416
стоматология. 2016; 9 (4): 23–36 [Malyshev I.Yu. 22. Thirion-Delalande Catherine, Gervais Fr d ric, Fisch
Yanushevich O.O. Natural odontogenesis: cellular and C cile, Cuin Jean et al. Comparative analysis of the oral
molecular basis. Rossiyskaya stomatologiya. 2016. Vol. 9 mucosae from rodents and non-rodents: Application to the
(4): 23–36. (in Russ.)] nonclinical evaluation of sublingual immunotherapy
12. Гайваронский И.В. Анатомия пищеварительной products. PLoS ONE. 2017; 12:1–16.
системы. Строение, кровоснаюжение, иннервация, лим- 23. Treuting P. M., Dintzis S.M., Frevert C.W. Comparative
фоотток. Учебное пособие. 2-е изд. СПб.: ЭЛБИ-СПб, Anatomy and Histology: A Mouse and Human Atlas. Elsevier,
2006: 64. [Gayvaronskiy I.V. Anatomy of the digestive 2012: 461 p.
system. Structure, blood supply, innervation, lymph
drainage. Training manual. 2rd ed. SPb.: ELBI-SPb, 2006: 64 24. Жеденов В. Н. Анатомия кролика. М.: Сов. Наука.
p. (in Russ.)] 1957: 312 [Zhedenov V. N. Anatomy of the rabbit. M.: Sov.
Nauka, 1957: 312 p. (in Russ.)].
13. Голубова Н.А. Анатомия животных. Часть III.
Спланхнология. Тирасполь. 2014: 147 [Golubova N.A. 25. Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия крысы.
Anatomy of animals. Part III. Splanchnology. Tiraspol, 2014: СПб.: Издательство «Лань», 2001: 464 [Nozdrachev A. D..
147 p. (in Russ.)] Polyakov E. L. Anatomy of the rat. SPb.: Izdatelstvo «Lan,.
2001: 464 p. (in Russ.)].
14. Юдичев Ю.В., Дегт ярев В.В., Гончаров А.Г. Анатомия
животных: учебное пособие. Оренбург: ОГАУ. 2013. Т 2: 26. Wagner J.E., Manning P. J. The Biology of the Guinea
406 [Yudichev Yu.V.. Degtyarev V.V.. Goncharov A.G. Pig. American College of Laboratory. Animal Medicine
Anatomy of Animals: Training manual. Orenburg: OGAU, Academic Press, 1976: 317 p.
2013. Vol. 2: 406 p. (in Russ.)]. 27. Привес М. Г. Лысенков Н. К., Бушкович В. И.
15. Косоуров А.К., Дроздова М.М., Хайрулина Т.П. Анатомия человека: учебник. 12-е издание. СПб. :
Функциональная анатомия полости рта и ее органов. Гиппократ, 2008: 704 [Prives M. G. Lysenkov N. K..
Методическое пособие для студентов стоматологическо- Bushkovich V. I. Human Anatomy: A Textbook. 12rd ed. SPb.
го факультета медицинских вузов. 2-е издание. Элби- : Gippokrat, 2008: 704 p. (in Russ.)].
СПб, 2006: 112 [Kosourov A.K.. Drozdova M.M.. Khayrulina 28. Макарова М.Н., Рыбакова А.В., Гущин Я.А., Шедько
T.P. Functional anatomy of the oral cavity and its organs. В.В., Мужикян А.А., Макаров В.Г. Анатомо-
Training manual for students of the stomatological faculty физиологическая характеристика пищеварительного
of medical high schools. 2rd ed. Elbi-SPb, 2006: 112.]. тракта у человека и лабораторных животных//
16. Хэм А., Кормак Д. Гистология. В пяти томах. М.: Международный вестник ветеринарии; 2016; 1: 82–104
Мир, 1983. Т. 4: 245 [Khem A.. Kormak D. Histology. In five [Makarova M.N. Rybakova A.V. Gushchin Ya.A. Shedko V.V.
volumes. M.: Mir, 1983. Vol. 4: 245 p. (in Russ.)]. Muzhikyan A.A. Makarov V.G. Anatomical and physiological
characteristics of the digestive tract in humans and
17. Афанасьев Ю.И. Юрина Н.А. Гистология, цитология laboratory animals // Mezhdunarodnyy vestnik veterinarii.
и эмбриология. М.: Медицина. 2002: 744. [Afanasyev 2016. Vol. 1: 82–104. (in Russ.)]
Yu.I., Yurina N.A. Histology, Cytology and Embryology.
M.:Meditsina.2002: 744 p. (in Russ.)] 29. Ghoshal N.G., Bal H. S. Histomorphology of the
hamster cheek pouch. Laboratory Animals. 1990; 24: 228–
18. Treuting P. M., Dintzis S.M., Frevert C.W. Comparative 33.
Anatomy and Histology: A Mouse and Human Atlas. Elsevier,
2012: 461 p. 30. Гайваронский И.В. Анатомия зубов человека.
Учебное пособие. 2-е изд.. СПб.: ЭЛБИ-СПб. 2005: 55.
19. Guoliang Sa, Xuepeng Xiong, Tianfu Wu, Jincheng [Gayvaronskiy I.V. Anatomy of human teeth. Training
Yang, Sangang He,Yifang Zhao Histological features of oral manual. 2rd ed. SPb.: ELBI-SPb, 2005: 55 p. (in Russ.)]
2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1 21ЛА Б О Р АТО Р Н Ы Е ЖИВОТНЫЕ
2020 ДЛЯ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №1
31. Хавалкин М.Л. Пронина Е.Н. Морфологическая Histological study of the Tongue of wild adult male Rabbits
характеристика десны у интактных крыс. Весник про- (Oryctolagus cuniculus f. domestica) in AL-Najaf province.
блем біології і медицини. 2011; 2: 279–82 [Khavalkin M.L. Journal For Veterinary Medical Sciences. 2016; Vol. 7; 2:
Pronina E.N. Morphological characteristics of gums in intact 79–94.
rats // Vesnik problem bіologії і meditsini. 2011; 2: 279–82 42. Davydova L., G. Tkach, A. Tymoshenko, A. Moskalenko,
(in Russ.)]. V. Sikora,
32. Hiromi IKE. Microvascular Architecture of the Hard 43. L. Kyptenko , M. Lyndin, D. Muravskyi, O. Maksymova,
Palatine Mucosa in the Rabbit. Okajimas Folia Anat. Jpn. O. Suchonos Anatomical and morphological aspects of
1990; 67 (2–3): 65–80. papillae, epithelium, muscles, and glands of rats’ tongue:
33. Suckow M.A. The Laboratory Rat. The Laboratory Light, scanning, and transmission electron microscopic
Animal Pocket Reference Series, 2012: 382 p. study//Interventional Medicine and Applied Science. 2017;
34. Florin Stan. Comporative morphological study of oral 9 (3): 168–77.
cavity in rabbit and guinea pigs. Okajimas Folia Anat 44. Kobayashi K. Three-dimensional architecture of the
Jpn. 2008; 85 (2): 57–66. connective tissue core of the lingual papillae in the guinea
35. Grimaldi Alexandre, Carolina Parada, Yang Chai. A pig. Anat Embryol . 1990; 182 (3): 205–13.
somprehensive study of soft palate development in mice. 45. Miller I.J. Jr, Smith D.V. Quantitative taste bud
PLoS ONE. 2015; 12: 1–16. distribution in the hamster. Physiology & Behavior. 1984;
36. Cleaton-Jones P. Histological observations in the soft 32: 275–85.
palate of the albino rat. J. Anat. 1971; 110: 39–47. 46. Саркисян Е. Г. Форма и микроскопическое строе-
37. Reznik G., Reznik-Schuller H., Mohr U. Clinical ние коренных зубов кролика и крысы. ВГУЗУ «Украинская
Anatomy of the European Hamster: Cricetus cricetus. L.U.S. медицинская стоматологическая академия». Том 15; 2
Government Printing Office, 1978: 251 p. (50): 198–202 [Sarkisyan E. G. Форма и микроскопиче-
ское строение коренных зубов кролика и крысы// VGUZU
38. Ревякин И.М., Павлов Д.В. К вопросу установления «Ukrainskaya meditsinskaya stomatologicheskaya
морфофункционального статуса языка млекопитающих. akademiya». Vol. 15; 2 (50): 198–202 (in Russ.)].
Ученые записки УО ВГАВМ. 2014. Т. 50; 2: 217–20
[Revyakin I.M.. Pavlov D.V. To the question of establishing 47. Zoba H. Ali., Rabab Mubarak. Histomorphological
the morphofunctional status of the language of mammals. Study of Dentine Pulp Complex of Continuously Growing
Uchenyye Zapiski UO VGAVM. 2014. Vol. 50; 2: 217–20 (in Teeth in the Rabbits. Life Science Journal. 2012; 9 (3):
Russ.)]. 1554–64.
39. Аксенова В.М. Осипов А.П. Физиология системы 48. Костиленко Ю.П., Саркисян Е.Г. Сравнительная
пищеварения: учебное пособие. Пермь: ФГБОУ ВПО анатомия зубочелюстной системы кролика и крысы.
Пермская ГСХА, 2013: 104. [Aksenova V.M. Osipov A.P. Український стоматологічний альманах. 2014; 5–6: 5–9
Physiology of the digestive system: training manual. Perm: [Kostilenko Yu. P. Sarkisyan E. G. Comparative anatomy of
FGBOU VPO Permskaya GSHA. 2013: 104 p. (in Russ.)]. the dentoalveolar system of rabbit and rat. Ukraїnskiy
stomatologіchniy almanakh. 2014. Vol. 5–6: 5–9. (in
40. Ghazale Cheshmi, Frangis Ghassemi. Macroscopic Russ.)].
and microscopic study of tongue in wistar rats// Advances
in Bioresearch . 2014; 5: 70–4. 49. Osofsky, A., Verstraete, F.J.M. Dentistry in pet rodents.
Compendium on Continuing Education for the Practicing
41. Aqeel Mohsin Mahdi AL-Mahmodi. Anatomical and Veterinarian. 2006; 28:61–74.
22 2020 L A B ORATORY AN I M A L S F OR S C I E N C E №1Вы также можете почитать
